Der Hals der giraffe (Giraffa camelopardalis) ist ein tolles Ding. Bestehend aus nur sieben Wirbeln* – nicht mehr als im Nacken – ist das hoch aufragende Kunststück der Naturtechnik auf einmal atemberaubend und lächerlich. Wie hätte sich eine solche Struktur entwickeln können? Diese Frage ist nicht nur ein Wegwurf., Seit anderthalb Jahrhunderten ärgern sich Naturforscher über den langen Hals der Giraffe.
*
Wie bei großen Fragen in der Evolution üblich, wird das Rätsel um den Hals der Giraffe oft auf die Arbeit von Charles Darwin zurückgeführt. Darwin, Ich wurde in meinen Highschool-und College-Vorlesungen unterrichtet, schlug vor, dass es unter einer Ahnenpopulation von Giraffen Individuen gab, die zufällig etwas längere Hälse hatten als ihre Mitmenschen., Dies ermöglichte es ihnen, höhere Äste zu erreichen, und infolgedessen waren diese Giraffen reproduktiver erfolgreich, da sie an einer unberührten Nahrungsquelle festhielten, während Giraffen von geringerer Statur aufgrund der Konkurrenz umkamen. (Diese einfache Flugbahn wurde oft von einem niedlichen kleinen Bild einer modernen Giraffe begleitet, die neben einer hässlichen „Ahnenart“ platziert war, die in jeder Hinsicht mit ihrem Nachkommen außer der Halslänge identisch war.,) Es war eine nette und einfache Gleichung – kurzhalsige Giraffen + natural selection + time = langhalsigen Giraffen – aber, wie so viele standard-Klassenzimmer Tropen, es ist auch historisch und biologisch falsch.
Obwohl der lange Hals der Giraffe ein atemberaubendes Beispiel für die Kraft der natürlichen Selektion zu sein scheint, konzentrierte sich Darwin in der ersten Ausgabe von On the Origin of Species by Means of Natural Selection auf einen ganz anderen Teil der Anatomie des Säugetiers; sein Schwanz., Obwohl der Schwanz der Giraffe „ein Organ von unbedeutender Bedeutung“ zu sein schien, war er ein ausgezeichneter Fliegenbeobachter, der wahrscheinlich zumindest eine Rolle dabei gespielt hat, Individuen zu helfen, den Angriffen beißender Insekten zu widerstehen. Von der schönen Komplexität des Wirbeltierauges bis zur relativen Grobheit des Schwanzes der Giraffe konnte die natürliche Selektion konsequent angewendet werden, um die Ursprünge von Anpassungen zu erklären.
Darwin betrachtete den Hals der Giraffe erst viel später explizit, und als er es tat, reagierte er auf einen seiner ernstesten Kritiker., Im Jahr 1871 veröffentlichte der Naturforscher George Jackson Mivart eine buchlange Widerlegung der Evolution durch natürliche Selektion mit dem Titel On the Genesis of Species. Jahrhunderts akzeptierte Mivart die Evolution, lehnte jedoch die natürliche Selektion ab, und einer der Hauptpunkte seines Buches war, dass die natürliche Selektion die Zwischenstadien zwischen einer Ahnen-und einer Nachkommensform nicht berücksichtigen konnte.
Laut Mivart war die Giraffe ein perfektes Beispiel für die Ineffizienz der natürlichen Selektion., Angenommen, der lange Hals einer Giraffe war wirklich eine Anpassung, um bei Dürren, die andere Nahrungsquellen entblößten, hohes Laub zu erreichen. Dies stünde im Einklang mit der natürlichen Selektion, argumentierte Mivart, aber wenn Dürren wirklich die Verlängerung des Halses der Giraffe begünstigt hätten, dann ist es überraschend, dass keine anderen Pflanzenfresser auf die gleiche Weise angepasst wurden. Ebenso müssen sich die Veränderungen, die zwischen der Ahnen-und der modernen Giraffe stattgefunden haben müssen, über die Halslänge hinaus erstrecken., Verschiedene Teile der Anatomie und Physiologie hätten günstige Schwankungen aufweisen müssen, damit Giraffen sogar lange Hälse entwickeln können, und diese Veränderungen – die die Masse der Giraffe erhöht hätten – hätten erforderlich gemacht, dass sie unter gestressten Trockenbedingungen noch mehr Nahrung aufnehmen.
Mivart hatte ein Strohmann-Argument aufgestellt, aber Darwin nahm diese Kritik ernst. In der sechsten Ausgabe von On the Origin of Species von 1872 reagierte Darwin ausführlich auf Mivarts Behauptungen, und im Fall der Giraffe akzeptierte er Mivarts Szenario als Ausgangspunkt., Angesichts der Konkurrenz, die in Zeiten der Dürre unter Pflanzenfressern stattgefunden hätte, vermutete Darwin, ist es nicht verwunderlich, dass Giraffen ein Vegetationsniveau erreichen können, das andere nicht erreichen können – Konkurrenz würde Formen auseinander treiben, anstatt mehrere Formen in engem Wettbewerb zu halten, indem sie sie auf die gleiche Weise anpassen. (A. R. Wallace betrachtete diesen Punkt mehr als ein Jahrzehnt zuvor.) Auch waren Mivarts Einwände gegen Variation und Ernährung nicht besonders wichtig., Giraffen drückten wie jede andere Art Variationen aus, und die Fähigkeit von Individuen, Nahrung zu erreichen, die für andere unzugänglich ist, hätte zum Erfolg der größeren Formen geführt. Und was die Dürrebedingungen anbelangt, konterte Darwin, dass lebende Giraffen in Afrika reichlich vorhanden seien. Wenn die großen, modernen Tiere vorübergehend gestresste Bedingungen überleben könnten, warum dann nicht Zwischenformen, die seitdem ersetzt wurden?,
Durch die Annahme von Mivarts Startbedingungen hatte Darwin eine Verteidigung seiner Evolutionskonzeption vorgelegt und gleichzeitig einen plausiblen Weg für die Giraffenevolution skizziert. Was Darwin nicht tat, war eine detaillierte, historische Erklärung für die Form der Giraffe., Tatsächlich, Darwin war in der Regel vorsichtig im Umgang mit der Geschichte des Lebens, und selbst wenn er privat begeistert von fossilen Formen war, die Übergangsmerkmale zeigten-wie der gefiederte Dinosaurier Archaeopteryx – in seinen öffentlichen Arbeiten vermied er präzise Schritt-für-Schritt-Szenarien, die in der fernen Vergangenheit stattgefunden hätten. Darwin wusste, dass Paläontologen gerade erst begonnen hatten, den Fossilienbestand zu untersuchen, und so war es ein riskantes Manöver, Phylogenien zu skizzieren oder evolutionäre Abstiegslinien zu verfolgen, da diese Ergebnisse mit ziemlicher Sicherheit überarbeitet werden müssten.,
Der Austausch zwischen Mivart und Darwin hat die Frage, wie sich Giraffen entwickelt hatten, nicht gelöst. Plausible adaptive Szenarien vorzuschlagen war einfach, aber sie tatsächlich zu testen, war eine ganz andere Sache. Selbst jetzt, nach fast anderthalb Jahrhunderten seit dem Austausch zwischen Darwin und Mivart, bleibt die Entwicklung des besonderen Halses der Giraffe umstritten, und der Umfang der gegenwärtigen Debatte wurde von zwei konkurrierenden Evolutionshypothesen geprägt.,
Die Standardhypothese, die eine Erweiterung des 1872 skizzierten Arguments Darwin darstellt, ist, dass der Wettbewerb um Nahrung die Entwicklung länglicher Hälse vorangetrieben hat. Durch den Wettbewerb um die Ernährung hätte die natürliche Selektion zur Entwicklung einer Giraffe geführt, die in der Lage wäre, ansonsten ungenutzte Ressourcen über den Köpfen anderer Pflanzenfresser zu erreichen. Die Idee, dass Giraffen einen solchen Nutzen erzielen, wurde von einer der wenigen experimentellen Studien unterstützt, die sich mit dieser Frage befassten., Wie Elissa Cameron und Johan du Toit in einer Studie über die Ökologie der Giraffenfütterung aus dem Jahr 2007 veranschaulichten, wurde festgestellt, dass Pflanzenfresser auf niedrigerer Ebene die Fülle und Qualität der für Giraffen verfügbaren Nahrung beeinträchtigen. Indem sie Browser von der Fütterung bestimmter Akaia-Bäume ausschlossen, konnten die Wissenschaftler messen, wie viel von dem Laub eines Baumes konkurrierende Pflanzenfresser aufnehmen, und es wurde offensichtlich, dass Giraffen definitiv das Beste aus jedem Schluck herausholen würden, indem sie hoch surfen, wenn niedrige und mittlere Ebenen entfernt wurden., Giraffen können sich auf verschiedenen Ebenen ernähren, und diese Fähigkeit, in Zeiten harten Wettbewerbs ein hohes Niveau zu erreichen, bietet ihnen sicherlich einen Vorteil.
Die konkurrierende Hypothese ist, dass Giraffenhälse als Folge der sexuellen Selektion entwickelt., Obwohl Naturforscher seit langem erkannt haben, dass männliche Giraffen oft den Hals schwingen, um sich gegenseitig mit ihren kräftigen Ossikonen (den hornartigen Protuberanzen auf ihren Köpfen) zu schlagen-Darwin erwähnte es sogar nebenbei in Descent of Man–, wurde diese Gewohnheit erst 1996 als besonders relevant für die Giraffenentwicklung angesehen Papier von Robert Simmons und Lue Scheepers mit dem Titel „Winning by a Neck: Sexuelle Selektion in der Evolution der Giraffe.,“Unter Berufung auf die Beobachtung, dass viele Giraffen, die sie beobachteten, auf einem niedrigeren Niveau gefüttert wurden als erwartet, argumentierten Simmons und Scheepers, dass ein langer Hals keinen so großen Fütterungsvorteil verschaffte. Die Konkurrenz zwischen Männern, von denen sie sagten, dass sie längere und stärkere Hälse hätten, hatte die Entwicklung des Giraffenhalses vorangetrieben, wobei weibliche Giraffen irgendwie mitgerissen wurden, da die sexuelle Selektion unter Männern die Grenzen der Halslänge weiter vorantrieb.
Die von Simmons und Scheepers vorgeschlagene Hypothese war von Anfang an umstritten und wurde viel kritisiert. Einem Papier, veröffentlicht von G., Mitchell, S. J. van Sittert und JD Skinner sammelten letztes Jahr im Journal of Zoology Daten, die darauf hindeuteten, dass männliche Giraffen nicht energetisch mehr in das Wachstum ihres Halses investieren als Frauen. Tatsächlich wuchsen nicht nur die Hälse weiblicher Giraffen im Laufe ihres Lebens weiter, sondern sie fügten auch die Halsmasse schneller hinzu als die Männchen, und die Unterschiede zwischen den Hälsen weiblicher und männlicher Giraffen schienen eher auf Unterschiede in der gesamten Körpermasse als auf das wahre Zeichen der sexuellen Selektion zurückzuführen zu sein., Wenn die Unterschiede zwischen lebenden Giraffen so gering waren, schien es unwahrscheinlich, dass Männer die evolutionäre Veränderung durch sexuelle Selektion wirklich vorangetrieben hatten.
Simmons und Co-Autor R. Altwegg haben gerade in einer neuen Zeitschrift für Zoologie auf diese Studie geantwortet, und bei der Untersuchung der Debatte stellen sie fest, dass weder der Nahrungswettbewerb noch die Necks-for-Sex-Hypothese eine umfassende Erklärung für die Evolution der Giraffen liefern können., Obwohl sie die Ergebnisse von Mitchell, van Sittert und Skinner bestreiten und argumentieren, dass die vom anderen Team gesammelten Daten tatsächlich eine signifikante Disparität zwischen Männern und Frauen darstellen, die durch sexuelle Selektion ausgelöst wird, stellen sie zu Recht fest, dass das meiste, was über Giraffenhälse gesagt wurde, von der Anatomie und dem Verhalten lebender Tiere abhängt., Die Argumente und Experimente über die Hälse lebender Giraffen haben mehr mit dem evolutionären Druck zu tun, der die Form der Giraffe beibehält, aber sie können uns vielleicht nicht viel darüber erzählen, wie lange sich Hälse überhaupt entwickelt haben.
Wie von Simmons und Altwegg identifiziert, kann der lange Hals der Giraffe als Reaktion auf einige ökologische Veränderungen entwickelt haben, aber dann wurde in andere Funktionen kooptiert, die weitere Veränderungen unter verschiedenen evolutionären Druck verursacht., Die Vorteile, die der lange Hals der Giraffe heute bietet – sei es in Bezug auf Fütterung, sexuelle Selektion oder beides-können uns nicht definitiv sagen, warum sich das Merkmal überhaupt entwickelt hat. Die aktuelle Funktion eines Merkmals ist nicht unbedingt repräsentativ dafür, warum es sich entwickelt hat – eine wichtige Einschränkung, die Paläobiologen wie Stephen J. Gould und Elisabeth Vrba vor einigen Jahrzehnten ausdrücklich unterstrichen haben.
Wenn die Hälse moderner Giraffen zumindest teilweise auf eine Funktionsverschiebung zurückzuführen sind, kann unsere Fähigkeit, die Frage der Giraffenentwicklung zu beantworten, nicht allein auf lebenden Tieren beruhen., Um ihre bevorzugte sexuelle Selektion zu testen, schlagen Simmons und Altwegg vor, zum Fossilienbestand zurückzukehren, um zu sehen, wann Giraffen die stumpfen Ossicones entwickelt haben, die Männer bei ihren Wettbewerben verwenden und wie dies der Halslänge entspricht., Wenn die Entwicklung von stumpfen Ossikonen die Nackenverlängerung verfolgt, stellen sie die Hypothese auf, dass dies ein Indikator dafür sein könnte, dass kopfschwingende Wettbewerbe etwas mit der Nackenverlängerung zu tun hatten (während die Browsing-Hypothese mehr damit zu tun hätte, eine Beziehung zwischen Nacken-und Beinlänge zu erkennen, die Giraffen über die Köpfe konkurrierender Browser geschoben hätte)., Korrelation bedeutet keine Kausalität – auch wenn die Entwicklung von stumpfen, vertikalen Ossikonen und langen Hälsen zusammenfiel, bedeutet dies nicht, dass die beiden evolutionär miteinander verbunden sind–, aber durch die Untersuchung dieser Fragen würden Wissenschaftler der Erforschung der Giraffenhälse einen dringend benötigten historischen Winkel hinzufügen.
Leider sind fossile Giraffen nicht gerade ein heißes Forschungsgebiet, aber jüngste Arbeiten und bevorstehende Arbeiten haben das Potenzial, ein wenig mehr Kontext zu bieten, um den Ursprung des beeindruckenden Halses der Giraffe zu erklären., In den letzten Jahren wurde angedeutet, dass der Experte für fossile Giraffen, Nikos Solounias, den fast vollständigen Hals einer fossilen Giraffe namens Bohlinia beschreibt, eine Gattung, die eng mit den ersten Mitgliedern der Gattung verwandt ist Giraffa. Wie in Donald Protheros Buch Evolution: Was die Fossilien sagen und warum es wichtig ist, ist dieses Exemplar in der Form zwischen dem früherer, kürzerhalsiger Giraffen und der lebenden Giraffe. Im Vergleich zu dem größeren Teil der Giraffenvielfalt kann es ein entscheidender Teil sein, das Muster der Giraffenhalsentwicklung zu erkennen.,
Ein Überblick über dieses Muster ergab sich aus einer Rezension, die 2009 von N. Ludo Badlangana, Justin Adams und Paul Manger veröffentlicht wurde. Nach dem bekannten Schwarm fossiler Giraffen begann vor etwa 14 Millionen Jahren während des späten Miozäns eine signifikante Halsverlängerung – nach der Linie, zu der sich die relativ kurzhalsigen Okapi trennten-und vor etwa 5 Millionen Jahren hatten sich Giraffen moderner Proportionen entwickelt., Wie zwischen bekannten fossilen Typen eingeklammert, der Übergang zwischen den frühen, kurzhalsige Formen und die ersten langhalsigen Giraffen wahrscheinlich aufgetreten zwischen 14 und 12 Millionen Jahren, und wenn weitere Entdeckungen tragen diese aus, dann scheint es, dass die Verlängerung der Giraffe Hälse während eines globalen Muster der Trocknung aufgetreten, in dem Grasland Wälder ersetzt., Auch diese Korrelation impliziert an sich keine Kausalität, sondern durch Untersuchung des Zahnverschleißes von Giraffen vor, während und nach dieser Verschiebung konnte festgestellt werden, ob sich ihre Fütterungsgewohnheiten geändert haben und Teil des Grundes für die Nackenverlängerung gewesen sein könnten. Dies wiederum könnte einen Einblick in das Tempo der Evolution der Giraffen geben – wurden ihre Halswirbel langsam mit nahezu konstanter Geschwindigkeit verlängert oder verursachte die veränderte Aktivität regulatorischer Gene schnellere, großflächige Verschiebungen, die sich im veränderten Lebensraum als vorteilhaft herausstellten?,
Letztendlich wird eine Kombination aus Naturgeschichte, Embryologie und Paläobiologie benötigt, um die einzigartige Anatomie von Giraffen vollständig zu verstehen. Dies ist nicht etwas, das in einem oder sogar zehn Jahren erreicht wird, sondern wird die anhaltenden Untersuchungen vieler Forscher in einer Vielzahl von wissenschaftlichen Disziplinen erfordern. Für den Moment die Frage “ Wie hat die Giraffe ihren langen Hals bekommen?“muss mit „Wir wissen es noch nicht“ beantwortet werden, aber das ist so, wie es sein sollte., Es ist besser zuzugeben, dass wir immer noch ein Rätsel lösen, als dogmatisch zu behaupten, dass alles gelöst ist und dass alle unbekannten Orte auf der Evolutionskarte ausgefüllt wurden. Giraffen haben, genau wie jeder andere Organismus, der heute lebt, eine lange Evolutionsgeschichte, die bis zum letzten gemeinsamen Vorfahren allen Lebens auf der Erde zurückreicht, aber zu verstehen, wie sie über die Zeitspanne hinweg geformt wurden, ist ein kontinuierliches Unterfangen, das genauso inspirierend ist wie frustrierend sein kann.,
Dieser Artikel wurde ursprünglich im Jahr 2010 veröffentlicht und wurde aktualisiert, um mit dem Weltgiraffentag am 21.