halsen på en giraff (Giraffa camelopardalis) är en giraff.underbart. Består av endast sju kotor* – inte mer än i nacken – den höga prestationen av naturteknik är omedelbart fantastisk och löjlig. Hur kunde en sådan struktur ha utvecklats? Denna fråga är inte bara ett kasta bort., Under det senaste århundradet och en halv har naturalister blivit plågade av giraffens långa hals.
*
som är traditionellt för stora frågor i evolutionen, spåras conundrum av giraffens nacke ofta tillbaka till Charles Darwins arbete. Darwin, jag lärde mig i mina gymnasie-och högskoleföreläsningar, föreslog att bland en förfäders befolkning av giraffer fanns individer som bara råkade ha lite längre halsar än sina kamrater., Detta gjorde det möjligt för dem att nå högre grenar, och som en konsekvens var dessa giraffer mer reproduktivt framgångsrika eftersom de fortsatte på en orörd matkälla medan giraffer av mindre storlek dog på grund av konkurrens. (Denna enkla bana åtföljdes ofta av en söt liten bild av en modern giraff placerad bredvid en otrevlig ”förfader” art som i alla avseenden var identisk med dess efterkommande utom nacklängden.,) Det var en snygg och enkel ekvation-korthalsade giraffer + naturligt urval + tid = långhalsade giraffer-men som så många vanliga klassrumstroper är det också historiskt och biologiskt fel.
Även om giraffens långa hals verkar vara ett fantastiskt exempel på kraften i naturligt urval, i den första upplagan av On The Origin of Species med hjälp av naturligt urval Darwin fokuserade på en helt annan del av däggdjurets anatomi; dess svans., Giraffens svans, även om den verkar vara ”ett organ av obetydlig betydelse”, var en utmärkt flyswatter som förmodligen har spelat åtminstone en roll för att hjälpa individer att motstå attackerna av bitande insekter. Från den vackra invecklingen av ryggradsdjur ögat till den relativa krudeness av giraff svans, kan naturligt urval tillämpas konsekvent för att förklara ursprunget till anpassningar.
Darwin ansåg inte uttryckligen giraffens hals förrän mycket senare, och när han gjorde det var det som svar på en av hans allvarligaste kritiker., År 1871 publicerade naturalisten George Jackson Mivart en boklängds rebuttal till evolution genom naturligt urval med titeln On the genesis of Species. Liksom många andra naturalister från slutet av 1800-talet accepterade mivart evolution men avvisade naturligt urval, och en av huvudpunkterna i hans bok var att naturligt urval inte kunde redogöra för mellanstadierna mellan en förfader och efterkommande form.
enligt Mivart var giraffen ett perfekt exempel på naturligt urvals ineffektivitet., Antag att en giraff lång hals verkligen var en anpassning för att nå högt lövverk under torka som förnekade andra livsmedelskällor. Detta skulle vara förenligt med naturligt urval, hävdade Mivart, men om torka verkligen hade gynnat förlängningen av giraffens nacke är det förvånande att inga andra växtätare anpassades på samma sätt. På samma sätt måste de förändringar som måste ha inträffat mellan den förfäders och moderna giraffen ha förlängts utöver nacklängden ensam., Olika delar av anatomi och fysiologi skulle ha varit tvungna att ha haft gynnsamma variationer för att det ens skulle vara möjligt för giraffer att utvecklas långa halsar, och dessa förändringar – som skulle ha ökat giraffens massa-skulle ha krävt att den tar in ännu mer mat under stressade torkförhållanden.
Mivart hade satt upp ett straw man-argument, men Darwin tog denna kritik på allvar. I den sjätte, 1872 upplagan av On The Origin of Species Darwin svarade på längden till Mivarts påståenden, och i fallet med giraffen accepterade han Mivarts scenario som utgångspunkt., Med tanke på den konkurrens som skulle ha ägt rum bland växtätare under torkperioder, ansåg Darwin att det inte är förvånande att giraffer kan nå en nivå av vegetation som andra inte kan – konkurrens skulle driva former ifrån varandra i stället för att hålla flera former i nära konkurrens genom att anpassa dem på samma sätt. (Ar Wallace ansåg samma punkt över ett decennium tidigare.) Inte heller var mivarts invändningar mot variation och näring särskilt viktiga., Giraffer, som alla andra arter, uttryckt variation, och individernas förmåga att nå mat otillgänglig för andra skulle ha lett till framgången för de högre formerna. Och när det gäller torkförhållandena motverkade Darwin att levande giraffer var rikliga i Afrika. Om de stora, moderna djuren kunde överleva tillfälligt stressade förhållanden, varför inte mellanliggande former som sedan dess har ersatts?,
genom att acceptera Mivarts startförhållanden hade Darwin presenterat ett försvar för sin uppfattning om evolutionen samtidigt som han skisserade en trovärdig väg för giraffens utveckling. Vad Darwin inte gjorde var en detaljerad, historisk förklaring till giraffens form., I själva verket var Darwin vanligtvis försiktig med att hantera livets historia, och även när han var privat entusiastisk över fossila former som uppvisade övergångsegenskaper – som den fjädrade dinosauren Archaeopteryx – i sina offentliga verk undvek han att lägga ut exakta steg-för-steg-scenarier som skulle ha ägt rum i det avlägsna förflutna. Darwin visste att palaeontologer bara hade börjat sondera fossilrekordet, och att beskriva fylogenier eller spåra evolutionära linjer av härkomst var en riskabel manöver eftersom dessa fynd nästan säkert skulle behöva revideras.,
utbytet mellan Mivart och Darwin gjorde ingenting för att lösa frågan om hur giraffer hade utvecklats. Föreslå rimliga adaptiva scenarier var lätt, men faktiskt testa dem har varit en annan sak helt och hållet. Redan nu, efter nästan ett och ett halvt sekel sedan utbytet mellan Darwin och Mivart, fortsätter utvecklingen av giraffens märkliga nacke att ifrågasättas, och omfattningen av den nuvarande debatten har formats av två konkurrerande evolutionära hypoteser.,
standardhypotesen, som är en förlängning av argumentet Darwin som skisserades 1872, är att konkurrensen om mat körde utvecklingen av långsträckta halsar. Genom konkurrens om näring skulle naturligt urval ha resulterat i utvecklingen av en giraff som kunde nå annars outnyttjade resurser ovanför cheferna för andra växtätare. Tanken att giraffer får en sådan fördel stöddes av en av de få experimentella studierna för att titta på denna fråga., Som illustreras av Elissa Cameron och Johan Du Toit i en 2007 studie av giraff utfodring ekologi, konstaterades det att lägre nivå växtätare utarmar överflöd och kvalitet bläddra tillgängliga för giraffer. Genom att utesluta webbläsare från utfodring på vissa Acaia träd, forskarna kunde mäta hur mycket av ett träd lövverk konkurrerande växtätare halsduk upp, och det blev uppenbart att giraffer definitivt skulle få ut det mesta av varje munsbit genom att surfa högt när låg – och mellannivå bläddra hade rensats bort., Giraffer kan mata på olika nivåer, och denna förmåga att nå högt under tider av hård konkurrens ger dem verkligen en fördel.
den konkurrerande hypotesen är att giraffhalsar utvecklades till följd av sexuellt urval., Även om naturalister länge har erkänt att manliga giraffer ofta svänger sina halsar för att smet varandra med sina stout ossicones (de hornliknande utskjutningarna på huvudet)-Darwin nämnde det även i att passera i nedstigning av människan – denna vana ansågs inte vara särskilt relevant för giraff evolution till en 1996 papper av Robert Simmons och Lue Scheepers med titeln ”Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of giraff.,”Med hänvisning till observationen att många giraffer de observerade matade på en lägre nivå än de förväntade sig, hävdade Simmons och Scheepers att en lång hals inte gav så mycket av en utfodringsfördel. Tävlingen mellan män, som de uppgav hade längre och starkare halsar, hade drivit utvecklingen av giraffhalsen, med kvinnliga giraffer som på något sätt transporterades som sexuellt urval bland män fortsatte att trycka gränserna för nacklängden.
den hypotes som föreslagits av Simmons och Scheepers har varit kontroversiell från början och har fått en hel del kritik. Ett papper, publicerat av G., Mitchell, S. J. van Sittert och J. D. Skinner i Journal of Zoology förra året samlade data som tyder på att manliga giraffer inte energiskt investerar mer i tillväxten i halsen än kvinnor gör. I själva verket fortsatte inte bara halsen av kvinnliga giraffer att växa genom sina liv, men de lade också till nackmassa snabbare än män, och vilka skillnader det fanns mellan halsen av kvinnliga och manliga giraffer verkade bero på skillnader i den totala kroppsmassan snarare än det sanna tecknet på sexuellt urval., Om skillnaderna mellan levande giraffer var så minimala verkade det osannolikt att män verkligen hade drivit den evolutionära förändringen genom sexuellt urval.
Simmons och medförfattare R. Altwegg har just svarat på denna studie i en ny tidskrift av Zoologipapper, och i undersökningen av debatten säger de att varken livsmedelskonkurrensen eller halsens hypotes kan ge en omfattande förklaring till giraffens utveckling., Även om de bestrider resultaten från Mitchell, van Sittert och Skinner – med argumentet att de uppgifter som samlats in av det andra laget faktiskt representerar en betydande skillnad mellan män och kvinnor som utlöses av sexuellt urval – noterar de med rätta att det mesta av vad som har sagts om giraffhalsar har berott på levande djurs anatomi och beteende., Argumenten och experimenten om de levande giraffernas halsar har mer att göra med de evolutionära påtryckningar som upprätthåller giraffens form, men de kanske inte kan berätta mycket om hur långa halsar utvecklades i första hand.
som identifierats av Simmons och Altwegg, kan giraffens långa hals ha utvecklats som svar på en viss ekologisk förändring men sedan samvaldes till andra funktioner som orsakade ytterligare förändringar under olika evolutionära tryck., De fördelar som giraffens långa hals ger idag-oavsett om det gäller utfodring, sexuellt urval eller båda – kan inte definitivt berätta varför egenskapen utvecklades i första hand. Den aktuella funktionen av en egenskap är inte nödvändigtvis representativa för varför det utvecklats – ett viktigt förbehåll uttryckligen betonas genom att palaeobiologists som Stephen J. Gould och Elisabeth Vrba för flera decennier sedan.
om halsen på moderna giraffer åtminstone delvis kan hänföras till en funktionsskiftning, kan vår förmåga att svara på frågan om giraffutveckling inte baseras på levande djur ensam., För att testa deras föredragna sexuella val idé Simmons och Altwegg föreslår att gå tillbaka till fossila rekord för att se när giraffer utvecklats trubbiga ossicones män använder i sina tävlingar och hur detta motsvarar nacklängd., Om utvecklingen av trubbiga ossicones spårar nackförlängning, hypoteser de, då kan det här vara en indikator på att head-swinging tävlingar hade något att göra med nackförlängningen (medan surfhypotesen skulle ha mer att göra med att upptäcka ett förhållande mellan nacke och benlängd som skulle ha drivit giraffer över huvudet på konkurrerande webbläsare)., Korrelation innebär inte orsakssamband – även om utvecklingen av trubbiga, vertikala ossiconer och långa halsar sammanföll, betyder det inte att de två är evolutionärt bundna tillsammans – men genom att undersöka dessa frågor skulle forskare lägga till en välbehövlig Historisk vinkel för forskning om giraffhalsar.
tyvärr är fossila giraffer inte precis ett hett forskningsområde, men det senaste arbetet och kommande papper har potential att ge lite mer sammanhang för att förklara ursprunget till giraffens imponerande nacke., Under de senaste åren har det varit antydde att fossila giraff expert Nikos Solounias har varit att beskriva den nästan komplett halsen av en fossil giraff heter Bohlinia, ett släkte nära anknytning till – om inte förfäder till – de första medlemmarna av släktet Giraffa. Som figurerat i Donald Protheros bok Evolution: vad fossilerna säger och varför det spelar roll, är detta prov mellanliggande i form mellan den tidigare, kortare hals giraffer och den levande giraffen. Jämfört med den större swath av giraff mångfald, kan det vara en avgörande del av att upptäcka mönstret av giraff hals evolution.,
en översikt över det mönstret kom ut ur en recension som publicerades 2009 av N. Ludo Badlangana, Justin Adams och Paul Manger. Enligt den kända strängen av fossila giraffer började signifikant nackförlängning för omkring 14 miljoner år sedan under den sena Miocenen – efter den härstamning som den relativt korthalsade okapi delade av – och för cirka 5 miljoner år sedan hade giraffer av moderna proportioner utvecklats., Som fördelade mellan kända fossila typer, övergången mellan de tidiga, korthalsade formerna och de första långhalsade girafferna inträffade förmodligen mellan 14 och 12 miljoner år sedan, och om ytterligare upptäckter bär ut detta verkar det som om förlängningen av giraffhalsar inträffade under ett globalt mönster av aridificering där gräsmarker ersatte skogar., Återigen innebär denna korrelation inte i sig orsakssamband, utan genom att undersöka tandslitaget av giraffer före, under och efter detta skift kunde det upptäckas om deras matvanor förändrades och kunde ha varit en del av orsaken till nackförlängning. Detta kan i sin tur ge en viss inblick i tempot i giraffens utveckling – blev deras nackkotor långsamt långsträckta i en nära konstant takt, eller orsakade den förändrade aktiviteten hos regleringsgener snabbare, storskaliga förändringar som visade sig vara fördelaktiga i den förändrade livsmiljön?,
i slutändan kommer en kombination av naturhistoria, embryologi och paleobiologi att behövas för att fullt ut förstå giraffernas unika anatomi. Detta är inte något som kommer att åstadkommas i ett år eller ens tio, men kommer att ta ihållande undersökningar av många forskare som arbetar över en mängd olika vetenskapliga discipliner. För tillfället, frågan om ” hur fick giraffen sin långa nacke?”måste besvaras med” vi vet ännu inte” , men det är som det borde vara., Det är bättre att erkänna att vi fortfarande rasar upp ett mysterium än att dogmatiskt hävda att allt är löst och att alla outforskade platser på den evolutionära kartan har fyllts i. Giraffer, precis som alla andra organismer som lever idag, har en lång evolutionär historia som sträcker sig tillbaka till den sista gemensamma förfadern till allt liv på jorden, men att förstå hur de formades över djupet av djup tid är en pågående strävan som är lika inspirerande som det kan vara frustrerande.,
den här artikeln publicerades ursprungligen 2010 och har uppdaterats för att sammanfalla med World Giraffe Day den 21 juni.