Vad är en leverwort?
den här sidan introducerar dig till olika funktioner som du kan se i thallose liverworts. Det skulle ta stort utrymme att diskutera alla sådana lever, så du ser bara ett litet antal illustrativa släkten. Men från de exempel som ges här bör du kunna få en bra översikt över thallose liverwort struktur. Det borde hjälpa dig att förstå de flesta av de thallose liverworts du stöter på., Denna sida kommer att berätta vad de olika funktionerna är men det kommer att finnas lite om deras funktioner eller utveckling. Sådana aspekter omfattas av andra delar av denna webbplats
.
i en komplex thallose leverwort är thallus många celler tjocka och cellerna i olika lager inom thallus har olika funktioner. En enkel thallose liverwort saknar sådan differentiering. Dessa är till synes enkla definitioner, men det finns några gråzoner, eftersom till exempel vissa komplexa thallose liverworts är mycket enklare än andra., Trots att termerna ”komplex” och ”enkel” fortfarande är mycket användbara eftersom många leverorter helt klart faller i en eller annan av dessa kategorier. Det finns dock några som har svävat på gränsen. Vi kommer först att titta på några av de otvivelaktigt komplexa thallose leverworts, då på några av de leverworts som utan tvekan är enkla. Vi avslutar med en kort titt på gråområdet.
komplex thallose lever
komplex thalose leverwort, Marchantia sp.,
förmodligen den mest kända släkten av lever är komplexet thallose genera Lunularia och Marchantia. När man tittar på thallus av någon art i någon av dessa släkten kommer du att se ett överflöd av minut, vita prickar på den övre ytan av thallus. Dessa är små porer som leder till bredare kamrar, under thallusens yta, där gasutbyte äger rum. I Lunularia (liksom några andra släkten) är luftporerna bara ganska enkla hål. Det finns emellertid också komplexa thallose leverworts där porren är mer komplex., Till exempel, i Marchantia, är varje pore gränsad av ett komplex av celler som ger hela pore utseendet på en tjocksidig fat, med topp och botten täcker saknas. I thallose lever med luftporer är porerna i allmänhet statiska (till skillnad från stomata av vaskulära växter) men det finns några undantag. I Preissia (ett släkte på norra halvklotet som inte är känt från Australien) kan de tunnformade porerna ändras för att justera öppningens bredd. När turgid, cellerna runt botten av varje ”fat-liknande” air pore hålla porerna öppna., Under torra förhållanden, när cellerna förlorar sin turgor kollapsar de och begränsar kraftigt öppningen längst ner på”fat” .
i Marchantia-fotot ovan har du sett några cirkulära koppar (liksom de rikliga, vita, pin-prick, luftporer). Dessa cirkulära koppar är gemma koppar och här är en annan bild som visar två sådana gemma koppar, var och en innehåller vad som ser ut som små gröna ”bollar”, ungefär en halv millimeter i diameter 
., Var och en av dessa är en gemma, en aggregering av celler som kan tvättas eller stänkas ut ur en gemma kopp genom rinnande vatten eller fallande regndroppar. En gemma som landar på en lämplig plats kommer att växa till en ny gametofyt.
släktet Lunularia har också gemma koppar, men av en halvmåne form (därav namnet Lunularia) . På den här bilden är gemma cups de crescents som håller de små, gröna gemmae. Du kan också se några halvmåneformade läppar runt glänsande, svarta kuddar., Dessa är antheridiophores som var och en har många, mikroskopiska, spermaproducerande organ (antheridia). I det här fotot kan du se små, vita, knoppliknande utskjutningar på thalli av Lunularia cruciata. Det här är de unga archegoniophorerna. En archegoniophore håller den mikroskopiska archegonien, som var och en innehåller ett ägg. Ett befruktat ägg kommer att producera en sporofyt, i detta foto du kan se några Lunularia växter med Sports kapslar. Kapslarna hålls i grupper om fyra, ovanpå långa, klara stammar., De svarta bollarna är oöppnade kapslar. Till vänster kan du se något fuzzy och brunt. Det är en öppen kapsel och de bruna, fuzzy grejerna är en blandning av sporer och elaters. Elaters natur och roller behandlas i ELATERS sektionen. Varje lång stam och huvuddelen av den något paraplyliknande strukturen på toppen av stammen är en del av gametofyten. I huvudsak har varje ”paraply” utvecklats genom förlängning av en archegoniophore. Var och en av de fyra sports kapslarna har en mycket kort stjälk (eller seta) genom vilken den hänger ner under paraplyet., Den komplexa strukturen på toppen av den klara stammen kallas en kvinnlig behållare eller en carpocephalum. Varje kapsel och tillhörande seta utgör en sporofyt, så det finns fyra sporofyter i varje kvinnlig behållare eller carpocephalum.
i Marchantia är antheridiophorerna smickrande, stjärnliknande kuddar som hålls upp på korta stjälkar ovanför läderartade thallus. Grupper av Sports kapslar utvecklas under paraply-liknande archegoniophores, såsom visas här , där flera marchantia växter växer med en krukväxt akacia., Här är en toppvy av archegoniophores av en annan art .
Här är ett annat komplex thallose liverwort, Plagiochasma rupestre . I denna art är thallus bandliknande, blågrönt med en vaxartad övre yta och många små luftporer. Längs thallis långa centrala axel kan du se några större vita prickar. Dessa är kluster av skyddande skalor över de områden som kommer att utvecklas till kvinnliga eller manliga Behållare, de manliga behållare som bär grupper av antheridia., Här är en närmare bild av en thallus och i det här fotot kan du se några något upphöjda och knobbly Behållare.
undersidan av en marchantia thallus
här är en vy av undersidan av en Marchantia thallus, om en centimeter i bredd. Kör längs den centrala axeln kan du se de tätt packade bruna rhizoiderna, som förankrar thallusen till jorden. På vardera sidan av det bandet av rhizoider kan du se bleka skalor., Många komplexa thallose levermossor har fjäll på undersidan av deras thalli, men färg och storlek varierar. Här är bandliknande thalli av Asterella drummondii . De gröna remmarna har en svart marginal eftersom vågorna under är mörk crimson och sträcker sig strax bortom thallusmarginalen. I Marchantia visas ovanför skalorna stoppas kort av thallus marginalen. Det tidigare asterella-fotografiet togs när förhållandena var fuktiga. Här är exakt samma vy, men med fotografiet taget under torra förhållanden., De gröna banden har stängt, de yttre marginalerna rullar inåt, så att allt du ser är de svarta skalorna som tidigare var under den gröna, rem-liknande thalli. Om förhållandena blir fuktiga öppnas thalli för att återigen ta ett grönt, bandliknande utseende. I asterella hålls kapslarna också i paraplyliknande archegoniophores. Här är en vy av en asterella koloni med många omogna, gröna carpocephala och här är en närmare bild av en mogen carpocephalum., Här är topp och sned vyer av Archegoniophorerna i Reboulia hemispherica. Observera att här också thalli har svarta marginaler, vilket indikerar svarta vågar nedan.
i släktet Targionia thalli är gröna, rem-liknande och med svarta skalor nedan. Men sporkapslarna produceras inte på paraplyer. Istället bildar kapslarna i påsar i ändarna av thalli. I det här fotot kan du se ett antal gröna, Targionia thalli, var och en med många luftporer på övre ytan., Det finns ingen uppenbar svart marginal till en thallus, eftersom skalorna inte sträcker sig utöver thallusmarginalen. Lite till höger om mitten av bilden kan du se en svart påse som sträcker sig bortom slutet av thallus som den har utvecklat. Inuti denna påse är en sports kapsel. Den svarta påsen är inte en del av kapseln, men omger och skyddar den utvecklande kapseln. Vid mognad bryts kapseln inuti och påsen öppnas så att sporer kan komma ut., Här är foto som visar ett antal öppna påsar och här är några Targionia växter där thalli har torkat och stängt upp, lämnar bara kapselinnehållande påsar synliga.
Riccia är ett särskilt släkte thalli ökar i V eller Y former, ofta i rosetter . Det finns cirka 20 arter i Australien, och cirka 200 över hela världen. Det är ett mycket vanligt släkte av utsatta områden, inklusive mycket torra områden där thalli kan förekomma i överflöd ganska snart efter bra regn., Den här bilden visar många Riccia växter i en fuktig, vägarna depression i centrala New South Wales. Kameralinslocket i det nedre vänstra hörnet är 50 millimeter i diameter. Tätheten av Riccia växter som visas i detta foto fortsatte över en yta på ca 10 meter i längd och en meter eller så i bredd. Beroende på art kan Riccia thalli ha hår , vita skalor eller svarta skalor som syns längs thallusens marginal., Liksom några av de andra levermossor som nämns ovan, thalli av Riccia rulla upp i torra förhållanden. Här är till exempel en bild av en svartskalad Riccia, med thallus inrollad, för att visa bara de svarta skalorna. Den antheridia, archegonia och sporophytes av Riccia hålls inom thalli. I detta fotografi kan du se flera thalli med ett antal små hål, visar som något gulaktig eller brunaktig (speciellt där thalli är vitaktig)., Dessa är öppningarna till de antheridiala eller archegoniala kamrarna inom thalli.
arten av Riccia varierar i storlek och inre struktur. Luftkamrarna och fotosyntetiserande celler ligger i den övre halvan av thallus, med matlagringsceller i den nedre halvan. De övre ytorna på Riccia thalli kan vara konvexa eller konkava, beroende på art, och i det senare fallet thalli är ofta något V-formad i tvärsnitt., Det stiliserade tvärsnittet ovan visar var de arkegoniala och antheridiala kamrarna finns i några av Riccia-arterna. En arkegonialkammare visas i rött, en antheridialkammare i blått och i varje fall kan du se halsen som leder från kamrarna till thallusytan. Dessa halsar är nödvändiga för att tillåta spermierna från ett antheridium att komma ut och även för att spermierna ska kunna nå äggen som finns i archegonia. De antheridiala och archegoniala halsarna sticker vanligtvis lite ovanför thallusytan., När ett ägg i archegonium har befruktats en spore kapsel kommer att bildas inom thallus. Typiskt, när sporerna är mogna, sönderdelas kapselens övre yta och de närliggande thalluscellerna för att skapa ett hål och så exponera sporerna. I det här fotografiet kan du se några thalli med stora hål. Nära mitten av den här bilden du kan se en annan Riccia thallus med ett stort hål. I varje fall har dessa hål uppstått från sönderdelning av thalli runt de mogna sporkapslarna., Observera att i vissa av flimsier Riccia-arterna finns det ingen sådan avgränsning mellan övre och nedre thallus och kapslarna kan skapa utbuktningar i thallusundersidan.
För övrigt, medan någon nyans av grönt är normen i Riccia, finns det slående undantag. I det här fotot finns det stora kolonier av två arter av Riccia. Riccia limbata är mörkgrön och Riccia albida är vit. Det fotot visar vyn från vuxen Huvudhöjd. Här är en närmare bild av några av Riccia albidas växter., I denna art är växterna ibland helt vita, färgen kommer från encrustations av kalcit eller gips i väggarna på den övre ytan.
enkel thallose lever
enkel thallose leverwort, Symphyogyna podophylla
thalli i enkla thallose lever är tunna och ofta genomskinliga. I många arter thalli är också relativt små så att, om du är obekant med dem, kan du förväxla en enkel thallose liverwort för en lövlig leverwort eller en mossa., Här är ett foto av den enkla thallose levermossa Symphyogyna podophylla. Gametophytes kommer ofta bara att växa längs marken men i sin finaste utveckling stalkas de kort, med lober som strålar ut från stjälken apices. I det här fotot är loberna ca 5-10mm långa och du kan se en något tjockare central axel som kör längden på en lob, med tunnare vingar på vardera sidan. Det är inte alltför svårt att förstå hur Symphyogyna kunde ursprungligen misstas för en mossa – med den centrala axeln tas som midrib i ett blad. Som förklarat i vilken BRYOPHYTE är det?, om det är ett blad med en midrib, är det en mossa. Men för att vara en mossa måste det finnas löv på stjälkar och det är inte fallet i Symphyogyna. Allt du har är ett arkliknande thallus – det finns inga stammar med löv.
sporofyterna i mossorna och enkla thallose liverworts är ganska olika och dessa jämförs i vilken BRYOPHYTE är det? avsnitt. Emellertid sporofyter av lummiga och enkla thallose lever kan vara ganska lika, en delning eller sönderfallande Sports kapsel ovanpå en genomskinlig seta.,
På bilden kan du se delar av Symphyogyna thallus med ett fläckigt utseende. Det är inte på grund av luftporer. Snarare reflekterar cellväggarna och cellytorna ljus på olika sätt för att ge det fläckiga utseendet. Med tanke på de tunna thallusgaserna kan mycket enkelt komma in och ut ur thalluscellerna utan behov av specifika gasutbyteskammare eller luftporer.
i Symphyogyna thallus finns en något förtjockad central axel, med tunna vingar växer från vardera sidan av den axeln., Som ni kan se från Symphyogyna fotografiet ovan, en thallus kan gaffel och varje gaffel kommer att ha sin egen förtjockad, central axel. Den grundläggande strukturen är vanlig i många av de enkla thallose liverworts. Men vingarna eller loberna som växer från de centrala axlarna behöver inte vara plana och släktet Fossombronia ger bra exempel på icke-platt tillväxt från de centrala axlarna. Varje axel växer längs marken, men off-axis tillväxten är vanligtvis invecklad och upphöjd, så att vid första anblicken hela gametophyte ser lite ut som en miniatyr sallad ., På grund av det invecklade utseendet tror många människor först att de tittar på en liten mos med korta, upprättstående, lövstammar. En närmare titt visar dock snabbt frånvaron av löv och sporophytes har tunn, genomskinlig setae toppad med svarta, globulära Sports kapslar som bryter öppna . Vad som kan tyckas överraskande för en sådan till synes bräcklig växt, är att arter av Fossombroni är vanliga i de halvtorra områdena., Om förhållandena blir för heta och torka växterna producerar små, underjordiska knölar och växterna dör ner till dessa, precis som är fallet med olika tuberösa, blommande växter. Med bra regn kommer fresh thalli att växa från knölarna. Knölarna produceras i ändarna av huvudaxlarna och dessa går ner i marken under knölbildning. Detta fotografi visar en Fossombronia med knölar och du kan också se förankrings rhizoider som har utvecklats längs huvudaxeln.,
den Här bilden visar en del av en koloni av Aneura alterniloba och du kan se ett antal gröna thalli. Det finns också en omogen sporofyt, med seta börjar bara förlänga, men hela sporofyten finns fortfarande i en skyddande mantel . Kom ihåg att det finns mer om den växande sporofyten i SPOROFYTEUTVECKLINGSSEKTIONEN. I denna art är kapseln något långsträckt, snarare än globulär som i Fossombroni., Men som Fossombronia har den en genomskinlig seta och är i allmänhet mycket lik Fossombronia sporophyte.
i vissa arter av Riccardia kan thallusförgreningen transporteras till en sådan extrem att likheten med en lummig bryophyte blir mycket stark .
Antheridia på Symphyogyna podophylla
på bilden (höger) kan du se vad som ser ut som grupper av ljusare gröna blåsor på flera thalli av Symphyogyna podophylla., Var och en av dessa” blåsor ”består av ett antheridium med överliggande skalor och” blåsorna ” är grupperade runt thallis centrala axlar. Symphyogyna podophylla har separata manliga och kvinnliga växter, med hanarna i allmänhet mindre och mindre grenade än honorna. På de kvinnliga växterna utvecklas archegonia (var och en med en överliggande skala) också längs de centrala axlarna. Det finns ingen av de framträdande strukturer som ni ser i några av de komplexa thallose levermossor, såsom archegoniophores och antheridiophores av Marchantia till exempel., På samma sätt utvecklas antheridia och archegonia i små ”blåsor” eller små fördjupningar i thallus, vanligtvis med några omgivande eller överliggande skalor. Det finns naturligtvis variation i den finare strukturen av antheridial eller archegonial arrangemang och bostäder.
helt enkelt komplex…eller komplicerat enkelt?
Sphaerocarpos thalli växer i en rosettliknande form och är små, mestadels under en centimeter i diameter. Det finns separata manliga och kvinnliga thalli, med hanen thalli är mindre än de kvinnliga., I det centrala området är varje thallus många celler tjocka. Från denna förtjockade del sträcker sig oregelbundna lober utåt. Medan var och en av dessa lober består av många celler, är de ordnade i en arkliknande form som bara är en cell tjock. Rhizoider produceras under det förtjockade området av thallus. I motsats till det andra komplexet thallose leverworts thalli av Sphaerocarpos är ganska känsliga och är anpassade till korta tillväxtsäsonger. De är kortlivade, vanligtvis producerar sporer på vår / sommar som nästa års tillväxt kommer att visas., Hanarna producerar antheridia i små lila, rörformiga ”flaskor” på thallusytan. Den kvinnliga växter producerar archegonia i större flaskor” och det är oftast dessa som du märker när du ser en koloni av Sphaerocarpos, eftersom de dominerar och dränka den thallus. Detta fotografi visar arten Sphaerocarpos texanus . Du kan se många flaskliknande eller kolvliknande strukturer, var och en med ett litet hål på toppen. Var och en av de större kolvarna är en kammare som omger ett archegonium och de mindre kolvarna innehåller antheridia., På bilden kan du inte se thallus själv, eftersom den är liten och skymd av kamrarna. Sphaerocarpos och några närbesläktade släkten kallas ibland Flaskhepatiker, på grund av de flaskliknande kamrarna.
släktet Monoclea finns i Nya Zeeland och centrala Sydamerika. Thalli är i stort sett flikiga, med loberna upp till 20 centimeter långa och 5 centimeter breda. Lobes gaffeln och genom sådan upprepad gaffling kan bilda mycket stora kolonier., Antheridia bärs i upphöjda antheridialkuddar, som liknar de antheridiala dynorna i några andra komplexa thallose liverworts. Sporofyten är dock till skillnad från andra komplexa thallose liverworts. Den består av en långsträckt kapsel på en genomskinlig seta, som delar upp sig längs en söm för att exponera sporerna . Detta är mycket mer som sporophytes av löviga eller enkla thallose leverworts än de av andra komplexa thallose arter.