bortsett från effekterna av mänsklig verksamhet, biogeografiska processer, såsom geografisk isolering, speciering, interaktion mellan arter och biotiska reaktioner på miljön, är också avgörande faktorer för geografisk fördelning av organismer., För att till fullo dra slutsatsen att markanvändningen påverkar fördelningen av däggdjur måste effekterna av dessa förvirrande faktorer på parametrar i samband med fördelningen av däggdjur elimineras. I Japan uppvisar många kongeneriska arter ömsesidigt exklusiva distributionsmönster som indikerar allopatrisk speciering eller konkurrensutsatt uteslutning (t.ex. Mogera spp.79). I denna studie samlades distributionsdata för kongeneriska arter för att utelämna effekterna av dessa interaktioner och för att begränsa Studiens omfattning till fenomen på släkt-nivå., Ryukyu-öarna utelämnades från vår analys på grund av deras distinkta biogeografiska bakgrund från fastlandet Japan. Av samma anledning uteslöts Hokkaido från analysen av släkten utan förekomst i Hokkaido. Genera endemisk till Hokkaido utelämnades också eftersom den rumsliga variationen i historisk markanvändningsintensitet och den fysiska miljön i Hokkaido ensam var för liten för analyser., Totalt 38 släkten fädernesland däggdjur uppfyllt dessa villkor, varav sju—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus och Tadarida (Chiroptera), hade färre än 30 närvaro register och därefter elimineras från ytterligare analyser. De 31 släkten som analyserades omfattade sex släkten Soricomorpha, fem av Chiroptera, en av primater, sex av Carnivora, tre av Artiodactyla, nio av Rodentia och ett släkte Lagomorpha (Tilläggstabell S1). Distributionskartor visas i kompletterande Fig. S1., Den vuxna storleken och matvanan hos varje släkte erhölls från Ohdachi et al.78 och taxa tilldelades tre storleksklasser (små, medelstora och stora) enligt Prothero80, där ”små” är mindre än 100 g, ”medelstora” är mellan 100 g och 10 kg och ”stora” är över 10 kg. Storleken på släktena visas i Tilläggstabell S1.
Arkeologiska markanvändningsfaktorer
sex historiska perioder som kan urskiljas från egenskaper hos arkeologiska platser övervägdes: (1) Jomon (ca. 12 000 f. Kr. till ca. 300 F.KR.), (2) Yayoi (ca. 900 F.KR. till ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 till ca., 700), (4) antiken (592-1192), (5) feodala (1192-1573) och (6) tidiga moderna (1573-1868) perioder. Tätheten av arkeologiska platser användes som ett index av gammal markanvändning intensitet före den tidiga moderna perioden. Den Arkeologiska Platser Databas (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (på Japanska)29,30, som upprätthålls av den Nara Nationella Institutet för Forskning om Kulturella Egenskaper, Japan, har över 400 000 poster av arkeologiska platser som finns i Japan., I Japan har varje prefektural och kommunal regering en sektion som samlar in information om arkeologiska platser för utgrävning i enlighet med Cultural Assets Preservation Act (1949), och många utgrävningsundersökningar har genomförts över hela landet. Denna databas är en uttömmande samling av utgrävningsundersökningsrapporter i Japan och innehåller information om arkeologiska platser, inklusive latitud, longitud, Historisk period och typ av plats., Tre typer av markanvändning som kan särskiljas av egenskaperna hos arkeologiska rester övervägdes: (1) bosättningar, (2) järnverk och (3) ugnar för keramik-tillverkning.
antalet arkeologiska platser innehåller mätbrus på grund av stokasticitet vid upptäckten av platsen. Vid användning av sådana data som ett index för gammal markanvändning är det nödvändigt att filtrera mätbruset och uppskatta den rumsliga gradienten av markanvändningsintensiteten., Följaktligen räknades antalet arkeologiska platser efter era och typ inom varje rutnätscell för att matcha den rumsliga upplösningen till de däggdjursdistributionsdata. En inneboende villkorlig autoregressiv (bil) modell81 användes sedan för rumslig utjämning av arkeologiska platser. De kompletterande metoderna omfattar tekniska detaljer i samband med detta förfarande. Det uppskattade genomsnittliga antalet arkeologiska platser användes som förklarande variabel i följande analys. Kompletterande Figs S2, S3 och S4 ger kartor över indexen för Historisk markanvändning som används i denna studie.,
fysisk miljö och nuvarande markanvändningsfaktorer
sex fysiska miljöfaktorer och två nuvarande markanvändningsfaktorer inkluderades också som förklarande variabler: genomsnittlig årlig temperatur, årlig nederbörd, Nederbörd på sommaren (Juli till September), snödjup, höjd, topografisk grovhet, stadsområde och jordbruksmark. De fyra klimatfaktorerna—genomsnittlig årlig temperatur, årlig nederbörd, Nederbörd på sommaren och snödjup—erhölls från mesh klimatdata 200082., De två topografiska faktorerna, nämligen höjd och topografisk grovhet, definierades av den genomsnittliga och standardavvikelsen för en 1-km digital höjdmodell aggregerad i SSG och beräknades med ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc. Riverside, CA, USA).
de nuvarande markanvändningsfaktorerna erhölls från fragmenterade Maskdata för markanvändning (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) 1987, som utvecklades av ministeriet för mark, infrastruktur, Transport och turism, Japan. Arealer av varje markanvändningstyp beräknades för alla SSG-celler med ArcGIS.,
tidigare geoclimatiska händelser
tidigare geoclimatiska händelser kan påverka mammalsområden12,83 och bör betraktas som förvirrande faktorer när vi uppskattar effekterna av arkeologisk markanvändning. I Holocenen upplevde Japan två stora geoclimatiska händelser, den yngre Dryas Stadial84 och Mid-Holocene Climate Optimum85, med potentiella effekter på däggdjursområdet. Variabler associerade med dessa händelser inkluderades som förvirrande faktorer., Den Yngre Dryas Stadial på om 12,860–11,640 år var BP som kännetecknas av en plötslig nedgång i temperature84 och en torr climate86 som resulterade i en förändring i vegetationen i Japan87. Ett varmt och vått klimat rådde i Japan under Mid-Holocene klimat optimalt runt 5,500-6,000 år BP. Förutom uppvärmningen inträffade en global havsnivåhöjning på 2-10 m (Mid-Holocenöverträdelse) och kustlandformer förändrades anmärkningsvärt i Japan88. Vår analys inkluderade 2.,5 minuters nedskalad genomsnittlig årlig temperatur och årliga nederbörden i Yngre Dryas Stadial och Mid-Holocene89, rekonstruerade baserat på dagliga simulering utgång från Gemenskapen klimatsystemet Modell ver. 390 och aggregeras till SSG genom att ta medelvärdet av 2,5-minuters rutnätsvärden. Korrelationer mellan nuvarande, Mid-Holocen och yngre Dryas klimatvariabler var höga; Pearsons korrelationskoefficienter för genomsnittlig årlig temperatur och årlig nederbörd var 0.985–0.999 respektive 0.838–0.997., För att undvika fel i parameteruppskattning använde vi skillnaden från det aktuella värdet för mid-Holocene klimatvariabler. Av samma anledning användes skillnaden från mitten av Holocen för de yngre Dryasna. Denna process påverkar varken parameterskattningarna för arkeologiska faktorer eller deras relativa bidrag till däggdjursmönster. Som en förvirrande faktor i Mid-Holocenöverträdelsen inkluderades en binär variabel som indikerar om varje SSG innehåller det nedsänkta området91.,
statistisk analys
markanvändningsmönster under olika historiska perioder kan korreleras eftersom processen för markanvändning beror på tidigare mönster92, och historiska perioder som potentiellt påverkar fördelningen av taxa bör beaktas i statistiska analyser för att reta ut effekterna av olika historiska perioder., Förklarande variabler inkluderade de arkeologiska markanvändningsindexen för bosättningar under sex historiska perioder, järnverk och ugnar med fyra historiska perioder, de sex fysiska miljöfaktorerna, de två nuvarande markanvändningstyperna och fem tidigare geoclimatiska faktorer. Alla förklarande variabler inkluderades i flera regressionsmodeller för att reta ut partiella bidrag från Arkeologiska markanvändningstyper i olika arkeologiska perioder. Pearsons korrelationskoefficienter för relationer mellan förklarande variabler varierade från -0.692 till 0.879.,
för den statistiska analysen av artsfördelningsdata bör rumslig autokorrelation övervägas för att undvika typ i-fel för regressionskoefficienter93, och en logistisk regressionsmodell med rumslig slumpmässig effekt som implementerats av inneboende bilmodell användes för rutnätsbaserade data81, 94. Denna modell kan rymma rumsligt korrelerade slumpmässiga effekter som är representativa för obestridliga faktorer och ger ofta exakta parameteruppskattningar av fokalfaktorer95., I en egen bilmodell representeras rumslig korrelation av slumpmässiga effekter av den tidigare fördelningen för varje rutnätscell vars medelvärde är lika med genomsnittet av de intilliggande cellerna (dvs. den tidigare fördelningen var villkorad av intilliggande celler). Det fungerar som ett straff för att begränsa angränsande slumpmässiga effekter för att ta liknande värden, med en jämn yta av rumsliga slumpmässiga effekter för att spåra rumsliga trender av observationer., Detta tillvägagångssätt har tre praktiska fördelar: antagandet om provens oberoende är inte nödvändigt, typ i-fel på grund av autokorrelation förhindras och rumsliga slumpmässiga effekter förbättrar modellen som passar genom att representera residualer som inte förklaras av fasta effekter.
en inbyggd bilmodell med Bernoulli observationsfel och logitlänk var monterad på närvaro/frånvaro data för varje släkte med Eq., (1):
där yi är närvaron/frånvaron av ett släkte i den ith cellen, α är avlyssningen, β är vektorn av regressionskoefficienterna, Xi representerar de förklarande variablerna och Pi är en rumsligt strukturerad slumpmässig effekt. Före modell fit standardiserades alla förklarande variabler (dvs., skalas till medelvärde = 0 och varians = 1) för att möjliggöra tolkning av regressionskoefficienterna som en ökning av prevalensen (i logitskala) per 1 SD-ökning i den förklarande variabeln. Prior of pi representeras av den villkorliga fördelningen av alla delar av ρ utom pi (betecknad ρ-I) i Eq., (2):
där σρ2 är den villkorade variansen av pi, δi är uppsättningen etiketter för grannar i område i och ni är längden på δi. Den ungefärliga bakre fördelningen uppskattades genom integrerad kapslade Laplace approximation implementerad i INLA (http://www.r-inla.org/)96. En omvänd gammafördelning med shape parameter 0.5 och inverse scale parameter 0.,0005 tillämpades, såsom föreslagits av Kelsall och Wakefield97, som den tidigare fördelningen av σρ2.,nges i förhållande till andra faktorer, den relativa spridningen av komponenter som passar (RDCF)24 tillämpades, vilket är förhållandet mellan varianserna bidrag av två grupper av förklarande variabler till log-odds definieras enligt följande:
där X1 och X2 är matriser av förklarande variabel grupp jämfört och β1 och β2 är motsvarande vektorer av regression coefficients., I denna studie beräknades RDCF av arkeologiska faktorer mot de andra faktorerna. ω = 1 indikerar att hälften av den observerade variansen förklaras av arkeologiska faktorer. För att utvärdera förhållandet mellan RDCF och kroppsstorlek användes en fylogenetisk linjär blandad modell med tanke på Inter – och intra-taxon-variation98., För vår studie beskrivs den med följande form:
där ω är en vektor av ln(RDCF) av släktets uppskattade, α0 är avlysningen, α1 är regressionskoefficienten för kropps storleksklass och Z är en vektor av binära variabler som indikerar om släktena klassificeras som ”små”., Σ är Inter – och intrataxonkovariansstrukturen (den senare inkluderar även mätfel) och är summan av Inter-taxon varians-kovariansmatrisen ΣS och diagonal matris av intra-taxon varians ΣM = VMI. Vi övervägde två kovariansstrukturer för ΣS som motsvarar de Mikroevolutionära modellerna av Brownsk rörelse och stabiliserande urval. Under Brownian motion är element i varians-kovariansmatrisen, ΣSij, lika yCij där γ (>0) en parameter som bestämmer styrkan hos fylogenetiskt beroende och Cij är den delade grenlängden (dvs., längden mellan roten och den gemensamma förfadern) för taxa i och j. den stabiliserande urvalsmodellen antar att taxa med extrema fenotypiska värden är mer benägna att utvecklas mot mindre extrema värden resulterar i en varians-kovariansstruktur ΣSij = yexp(−kDij), där γ och k är parametrar och Dij är det fylogenetiska avståndet (dvs internodens längd till den gemensamma förfadern) mellan taxa i och j98. De uppskattningar av divergenstiden som ingick i supertree från däggdjur erhölls från Binida-Emonds et al.99.