Fototropism

det finns flera signalmolekyler som hjälper växten att bestämma var ljuskällan kommer ifrån, och dessa aktiverar flera gener, vilket förändrar hormongradienterna som gör att växten kan växa mot ljuset. Själva spetsen av växten är känd som coleoptilen, vilket är nödvändigt vid ljusavkänning. Den mellersta delen av coleoptilen är det område där skottets krökning uppträder., Cholodny-gick hypotesen, som utvecklats i början av 20-talet, förutspår att auxin i närvaro av asymmetriskt ljus kommer att röra sig mot den skuggade sidan och främja förlängning av cellerna på den sidan för att få växten att kurva mot ljuskällan. Auxiner aktiverar protonpumpar, vilket minskar pH-värdet i cellerna på plantans mörka sida. Denna försurning av cellväggsregionen aktiverar enzymer som kallas expansiner som stör vätebindningar i cellväggsstrukturen, vilket gör cellväggarna mindre styva., Dessutom leder ökad protonpumpsaktivitet till fler lösningar som kommer in i växtcellerna på den mörka sidan av växten, vilket ökar den osmotiska gradienten mellan symplast och apoplast av dessa växtceller. Vatten kommer sedan in i cellerna längs sin osmotiska gradient, vilket leder till en ökning av turgortrycket. Minskningen i cellväggstyrka och ökat turgortryck över en avkastningströskel gör att cellerna sväller och utövar det mekaniska trycket som driver fototropisk rörelse.,

proteiner kodade av en andra grupp gener, PIN-gener, har visat sig spela en viktig roll i fototropism. De är auxin transportörer, och man tror att de är ansvariga för polariseringen av auxin plats. Specifikt har PIN3 identifierats som den primära auxinbäraren. Det är möjligt att fototropiner får ljus och hämmar aktiviteten av PINOIDKINAS (PID), vilket sedan främjar aktiviteten hos PIN3. Denna aktivering av PIN3 leder till asymmetrisk fördelning av auxin, vilket sedan leder till asymmetrisk förlängning av celler i stammen., pin3-mutanter hade kortare hypokotyler och rötter än vildtypen, och samma fenotyp sågs i växter som odlades med auxin efflux-hämmare. Med anti-PIN3 immunogoldmärkning observerades rörelse av PIN3-proteinet. PIN3 är normalt lokaliserad till ytan av hypokotyl och stam, men är också internaliserad i närvaro av Brefeldin a (BFA), en exocytoshämmare. Denna mekanism gör att PIN3 kan flyttas som svar på en miljöstimulans. PIN3 och PIN7 proteiner ansågs spela en roll i pulsinducerad fototropism., Krökningsreaktionerna i” pin3 ” – mutanten reducerades signifikant, men endast något reducerades i ”pin7” – mutanter. Det finns viss redundans bland ”PIN1”, ”PIN3” och ”PIN7”, men man tror att PIN3 spelar en större roll i pulsinducerad fototropism.

det finns fototropiner som är starkt uttryckta i den övre regionen av coleoptiles. Det finns två huvudsakliga fototropism de är phot1 och phot2. phot2 enstaka mutanter har fototropa svar som den vilda typen, men phot1 phot2 dubbla mutanter visar inte några fototropa svar., Mängden FOT1 och FOT2 närvarande är olika beroende på växtens ålder och ljusets intensitet. Det finns en hög mängd PHOT2 närvarande i mogna Arabidopsis löv och detta sågs också i ris orthologs. Uttrycket av PHOT1 och PHOT2 ändras beroende på närvaron av blått eller rött ljus. Det var en nedreglering av PHOT1 mRNA i närvaro av ljus, men uppreglering av PHOT2 utskrift. Nivåerna av mRNA och protein som finns i växten var beroende av växtens ålder., Detta tyder på att fototropinuttrycksnivåerna förändras med mognad av bladen.Mogna löv innehåller kloroplaster som är väsentliga i fotosyntes. Omarrangemang av kloroplast sker i olika ljusmiljöer för att maximera fotosyntesen. Det finns flera gener involverade i växt phototropism inklusive nph1 och NPL1 genen. De är båda inblandade i ombildning av kloroplast. Nph1 och npl1 dubbel mutanter befanns ha minskat fototropa svar. Faktum är att de två generna är båda överflödiga för att bestämma stamens krökning.,

Nyligen genomförda studier visar att flera AGC kinaser, med undantag för PHOT1 och PHOT2, är inblandade i anläggningen phototropism. För det första bestämmer PINOID, som uppvisar ett ljusinducerbart uttrycksmönster, den subcellulära flyttningen av PIN3 under fototropa svar via en direkt fosforylering. För det andra modulerar d6pk och dess d6pkl-homologer PIN3S auxintransportaktivitet, sannolikt genom fosforylering också. För det tredje, uppströms D6PK/D6PKLs, PDK1.1 och PDK1.2 akter en viktig aktivator för dessa AGC kinaser., Intressant kan olika AGC-kinaser delta i olika steg under progressionen av ett fototropiskt svar. D6PK/D6PKLs uppvisar en förmåga att phosphorylate mer phosphosites än PINOID.

fem modeller av auxindistribution i fototropismedit

under 2012 beskrev Sakai och Haga hur olika auxinkoncentrationer kunde uppstå på skuggad och upplyst sida av stammen, vilket gav upphov till fototropisk respons. Fem modeller när det gäller stamfototropism har föreslagits, med hjälp av Arabidopsis thaliana som studieanläggning.,

första modellen

i den första modellen avaktiverar inkommande ljus auxin på plantans ljussida så att den skuggade delen kan fortsätta växa och så småningom böja växten över mot ljuset.

andra modellen

i den andra modellen hämmar ljus auxin biosyntes på den lätta sidan av anläggningen, vilket minskar koncentrationen av auxin i förhållande till den opåverkade sidan.,

tredje modellen

i den tredje modellen finns ett horisontellt flöde av auxin från både den ljusa och mörka sidan av anläggningen. Inkommande ljus orsakar mer auxin att flöda från den exponerade sidan till den skuggade sidan, vilket ökar koncentrationen av auxin på den skuggade sidan och därmed mer tillväxt som uppstår.

fjärde modellen

i den fjärde modellen visar den anläggning som mottar ljus för att hämma auxin basipetal ner till den exponerade sidan, vilket gör att auxin endast strömmar ner den skuggade sidan.

femte modellen

Modell fem omfattar delar av både modell 3 och 4., Det huvudsakliga auxinflödet i denna modell kommer från toppen av anläggningen vertikalt ner mot basen av anläggningen med en del av auxin färdas horisontellt från huvud auxinflödet till båda sidor av anläggningen. Mottagande ljus hämmar det horisontella auxinflödet från det huvudsakliga vertikala auxinflödet till den bestrålade exponerade sidan. Och enligt studien av Sakai och Haga verkar den observerade asymmetriska auxin-distributionen och efterföljande fototropa svar i hypokotyler mest överensstämmande med detta femte scenario.