olfaktoriska receptormolekyler (figur 15.6 B) är homologa till en stor familj av andra g-proteinbundna receptorer som inkluderar β-adrenerga receptorer och fotopigment rhodopsin. Luktreceptorproteiner har sju membranspännande hydrofoba domäner, potentiella luktbindningsställen i proteinets extracellulära domän och förmågan att interagera med G-proteiner vid karboxylterminalområdet i deras cytoplasmatiska domän., Aminosyrasekvenserna för dessa molekyler visar också stor variation, särskilt i regioner som kodar för membranspännande domäner.
specificiteten hos olfaktorisk signaltransduktion är förmodligen resultatet av denna mängd luktreceptormolekyler som finns i näsepitelet. Hos gnagare (musen har varit det valfria djuret för sådana studier på grund av dess väletablerade genetik) har gener som identifierats från ett olfaktoriskt epitel cDNA-bibliotek definierat cirka 1000 olika luktreceptorer, vilket gör detta till den största kända genfamiljen., Hos människor är antalet olfaktoriska receptorgener mindre (ca 500-750). Eftersom cirka 75% av dessa gener inte kodar för fullängdsproteiner är antalet funktionella mänskliga receptorer ca 100-200. Detta relativt lilla antal luktreceptortyper kan återspegla vår dåliga luktsinne jämfört med andra arter. Den kombinerade aktiviteten hos detta antal receptorer är dock lätt tillräckligt stor för att ta hänsyn till antalet distinkta lukter som kan diskrimineras av det mänskliga olfaktoriska systemet (uppskattat till cirka 10 000).,
Messenger RNAs för olika olfaktoriska receptorgener uttrycks i subsets av olfaktoriska neuroner som uppträder i bilateralt symmetriska fläckar av olfaktoriskt epitel definierat av uttrycket av receptorer. Genetisk analys visar att varje olfaktorisk receptorneuron uttrycker endast en eller högst några av de 1000 eller så luktreceptorgener. Således aktiverar olika lukt molekylärt och rumsligt distinkta delmängder av olfaktoriska receptorneuroner. Kort sagt kan enskilda luktämnen aktivera flera receptorer, och enskilda receptorer kan aktiveras av flera luktämnen.,
liksom andra sensoriska receptorceller är olfaktoriska receptorneuroner känsliga för en delmängd av kemiska stimuli som definierar en ”avstämningskurva.”Beroende på de speciella olfaktoriska receptormolekylerna de innehåller uppvisar vissa olfaktoriska receptorneuroner markerad selektivitet för speciella kemiska stimuli, medan andra aktiveras av ett antal olika luktmolekyler (figur 15.7 a). Dessutom kan olfaktoriska receptorneuroner uppvisa olika trösklar för en viss luktämne., Det vill säga, receptorneuroner som är inaktiva vid koncentrationer som är tillräckliga för att stimulera vissa neuroner aktiveras när de utsätts för högre koncentrationer av en luktämne. Dessa egenskaper tyder på varför uppfattningen av en lukt kan förändras som en funktion av dess koncentration (figur 15.7 b).
figur 15.7
svar av olfaktoriska receptorneuroner på utvalda luktämnen. (A) Neuron 1 svarar på samma sätt som tre olika luktämnen. Däremot svarar neuron 2 på endast en av dessa luktämnen. Neuron 3 svarar på två av de tre stimuli., Svaren på dessa (mer…)
hur dessa olfaktoriska svar förmedlar typen och koncentrationen av en given luktämne är en komplex fråga som sannolikt inte kommer att förklaras på nivån av de primära neuronerna. Ändå finns neuroner med specifika receptorer i vissa delar av det olfaktoriska epitelet. Dessa neuroner projekt till specifika delmängder av glomeruli i lukt glödlampa. Således är regionerna i det olfaktoriska epitelet och glödlampan som stimuleras av speciella luktämnen tydligt signifikanta (figur 15.8)., Som i andra sensoriska system kallas detta topografiska arrangemang rymdkodning, även om betydelsen av denna fras i olfaktorsystemet är mycket mindre tydlig än i syn, till exempel (där en topografisk karta korrelerar med visuellt utrymme). Kodningen av olfaktorisk information har också en tidsmässig dimension. Sniffning är till exempel en periodisk händelse som framkallar tåg av aktionspotentialer och synkron aktivitet hos populationer av neuroner. Information som förmedlas genom timing kallas tidsmässig kodning och förekommer i en mängd olika arter (ruta B)., Hur och om rumslig eller tidsmässig kodning bidrar till olfaktorisk uppfattning börjar bara bli klarlagd.
figur 15.8
organisationen av den däggdjurs olfaktoriska lampan. (A) när glödlampan ses från sin dorsala yta (visualiseras här i en levande mus där det överliggande benet har tagits bort) kan olfaktoriska glomeruli ses. Den täta ackumuleringen av dendriter (mer…)
Box B
Temporal ”Coding” of Olfactory Information in Insects.