5.2.2 Cubozoan ocellerna
Jämfört med objektivet ögon mycket mindre är känt om de två ocellerna typer i cubomedusae, och de har endast undersökts i strukturella detaljer i T. cystophora, C. bronzie, och Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ’ Connor et al., 2009; Yamasu och Yoshida, 1976). Som tidigare nämnts pit ocelli är ganska enkel ocelli består av pigmenterade fotoreceptorer endast. Även om det är mindre, är fotoreceptorerna mycket lik dem från linsens ögon., Cellkropparna är endast 1-2 µm i diameter och det ciliära yttre segmentet mindre än 10 µm långt (Garm et al., 2008). De bildar en halvklotformad pigmentgrop med en yttre diameter på 30-50 µm. Öppningen av gropen är typiskt 10-20 µm och är täckt av ett lager av epitelceller. En intressant aspekt av dessa små ocelli är deras stora antal receptorceller. I T. cystophora innehåller gropen ocelli cirka 300 fotoreceptorer med en genomsnittlig storlek på det yttre segmentet på endast 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Eftersom dessa ögon inte har en lins har de mycket dålig rumslig upplösning, om någon alls, så synskärpa kan inte förklara det höga antalet receptorer. En förklaring kan vara att dessa multipla parallella visuella kanaler är i genomsnitt för att avlägsna brus och att pit ocelli används för att göra exakta intensitetsmätningar. En annan förklaring kan vara att grupper av fotoreceptorer uppfattar olika visuell information, såsom olika delar av färgspektrumet.
pit ocelli av C. alata skiljer sig från de andra undersökta arterna, och kan ge en ledtråd till deras funktion., I denna art innehåller fotoreceptorerna mycket lite screeningpigment och därför är ögonen nästan färglösa (Fig. 2, 6 d). Detta innebär att i C. alata har pit ocelli ingen rumslig upplösning eftersom ljus från vilken riktning som helst kan komma åt alla receptorer.
I T. cystophora ser gropen ocelli uppåt och 25 ° i sidled och med deras synfält med en halvbredd på 60° (Garm et al., 2008) de får de flesta av sina fotoner från Snells fönster, som övre linsöget., Det är inte känt vilken visuell information pit ocelli svarar på, eller vilken beteendekontroll de är engagerade i. Förutom deras morfologi är det enda beviset på deras ljuskänslighet deras ljusinducerade inflytande på pacemakersystemet (Garm och Mori, 2009). Eftersom detta inflytande beror på ljusintensiteten, erbjuder det en möjlighet att undersöka receptorns spektrala känslighet och därigenom dra slutsatsen vilken typ av fotopigment de använder., När det gäller fotopigmentet är det anmärkningsvärt att molekylära och immunocytokemiska studier starkt tyder på att det skiljer sig från linsens ögon (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ’ Connor et al., 2010a).
slitsen ocelli är förvånansvärt komplex i åtminstone vissa box maneter arter. I T. cystophora består de av fyra celltyper av vilka två är fotoreceptorer (Garm et al., 2008; se Fig. 2.6 C). Det mesta av näthinnan består av pigmenterade fotoreceptorer som är ultrastrukturellt identiska med de i gropen ocelli., I den centrala delen av ögat ligger emellertid en grupp opigmenterade receptorer på ena sidan av pigmentslitsen. Även om vi inte vet någonting om deras fysiologi, föreslår detta distinkta arrangemang av morfologiskt olika fotoreceptortyper starkt att varje receptortyp utgör ett separat fotosystem. Totalt innefattar varje slits ocellus av T. cystophora cirka 250 fotoreceptorer, vilket igen är ett överraskande stort antal med tanke på den lilla storleken på dessa ocelli (Garm et al., 2008)., Som i gropen ocelli, ett stort antal fotoreceptorer kan genomsnittliga ut buller eller möjliggöra flera visuella kanaler. De två andra celltyperna är icke-Sensory pigmentceller som utgör den övre delen av pigmentskärmen och glaskroppsceller som fyller slitsen mellan epitelcellerna och receptorerna (Garm et al., 2008). Glasögoncellerna fylls med aggregat av 0,5-2 µm stora glasögonblåsor med varierande brytningsindex. Våra mätningar visar att de har liten optisk effekt, vilket bara orsakar en svag spridning av ljuset (Garm et al., 2008)., Vi känner inte till deras funktion, men det är möjligt att glasögoncellerna utför spektralfiltrering och tar bort UV-ljus. Intressant är glasögonceller inte närvarande i slitsen ocelli av alla cubozoanska arter. De finns också i C. alata (Fig. 2.6 E) och i C. marsupialis (Satterlie, 2002), men är frånvarande i C. bronzie (O ’ Connor et al., 2009).
I T. cystophora är de yttre segmenten av fotoreceptorerna i slitsen ocelli begränsade till den innersta delen av slitsen och anordnade i lager., Var och en av skikten skuggas annorlunda av pigmentskärmen, vilket lämnar möjligheten till rumslig upplösning men endast längs vertikalplanet (Garm et al., 2008). Den maximala möjliga rumsliga upplösningen är 15-20°, vilket liknar linsens ögon. Fortfarande, om slit ocelli förmedlar sådan rumslig information är okänd. I tvärsnitt är pigmentskärmen asymmetrisk, vilket har effekten att synfältet riktas nedåt.
När det gäller pit ocelli har vi försökt få erg-inspelningar från slit ocelli men utan stor framgång., När sugelektroder är fästa vid slitsen ocelli är de inspelade signalerna mycket variabla och korrelerar inte med ljusstimuli på ett reproducerbart sätt. Men ett intressant resultat har uppstått från dessa inspelningar. Svar på stimuleringar av det nedre linsöget kan spelas in vid slit ocelli, vilket indikerar en neural koppling mellan dessa två ögontyper (A. Garm, opublicerade resultat).