receptorilor Olfactivi molecule (Figura 15.6 B) sunt omoloage cu o familie mare de alte G-proteine legate de receptori care include β-adrenergici și photopigment rodopsinei. Proteinele receptorilor odoranți au șapte domenii hidrofobe care acoperă membrana, locuri potențiale de legare a odoranților în domeniul extracelular al proteinei și capacitatea de a interacționa cu proteinele G în regiunea terminală carboxil a domeniului lor citoplasmatic., Secvențele de aminoacizi pentru aceste molecule prezintă, de asemenea, o variabilitate substanțială, în special în regiunile care codifică domeniile care acoperă membrana.specificitatea transducției semnalului olfactiv este probabil rezultatul acestei varietăți de molecule de receptor odorant prezente în epiteliul nazal. La rozătoare (mouse-ul a fost animalul de alegere pentru astfel de studii, din cauza sale bine stabilite genetica), gene identificate dintr-un epiteliu olfactiv adnc bibliotecă au definit aproximativ 1000 de diferite odorant receptori, ceea ce face acest cel mai mare familie de gene., La om, Numărul genelor receptorilor olfactivi este mai mic (aproximativ 500-750). Deoarece aproximativ 75% din aceste gene nu codifică proteine de lungime întreagă, numărul de receptori umani funcționali este de aproximativ 100-200. Acest număr relativ mic de tipuri de receptori odoranți poate reflecta simțul mirosului slab în comparație cu alte specii. Cu toate acestea, activitatea combinată a acestui număr de receptori este suficient de mare pentru a ține cont de numărul de mirosuri distincte care pot fi discriminate de sistemul olfactiv uman (estimat la aproximativ 10.000).,ARN-urile mesager pentru diferite gene ale receptorilor olfactivi sunt exprimate în subseturi de neuroni olfactivi care apar în patch-uri simetrice bilaterale ale epiteliului olfactiv definite prin expresia receptorilor. Analiza genetică arată că fiecare neuron receptor olfactiv exprimă doar una sau cel mult câteva dintre cele 1000 de gene ale receptorilor odoranți. Astfel, mirosurile diferite activează subseturile moleculare și spațiale distincte ale neuronilor receptori olfactivi. Pe scurt, odoranții individuali pot activa mai mulți receptori, iar receptorii individuali pot fi activați de mai mulți odoranți.,ca și alte celule receptoare senzoriale, neuronii receptorilor olfactivi sunt sensibili la un subset de stimuli chimici care definesc o „curbă de reglare.”În funcție de moleculele particulare ale receptorilor olfactivi pe care le conțin, unii neuroni ai receptorilor olfactivi prezintă selectivitate marcată la anumiți stimuli chimici, în timp ce alții sunt activați de un număr de molecule odorante diferite (figura 15.7 A). În plus, neuronii receptorilor olfactivi pot prezenta praguri diferite pentru un anumit odorant., Adică, neuronii receptori care sunt inactivi la concentrații suficiente pentru a stimula unii neuroni sunt activate atunci când sunt expuși la concentrații mai mari ale unui odorant. Aceste caracteristici sugerează de ce percepția unui miros se poate schimba în funcție de concentrația sa (figura 15.7 B).
figura 15.7
răspunsurile neuronilor receptorilor olfactivi la odoranții selectați. (A) neuronul 1 răspunde în mod similar la trei odoranți diferiți. În schimb, neuron 2 răspunde doar la unul dintre acești odoranți. Neuron 3 răspunde la doi dintre cei trei stimuli., Răspunsurile acestora (mai mult…modul în care aceste răspunsuri olfactive transmit tipul și concentrația unui odorant dat este o problemă complexă care este puțin probabil să fie explicată la nivelul neuronilor primari. Cu toate acestea, neuronii cu receptori specifici sunt localizați în anumite părți ale epiteliului olfactiv. Acești neuroni se proiectează la subseturi specifice de glomeruli din bulbul olfactiv. Astfel, regiunile epiteliului olfactiv și ale bulbului care sunt stimulate de odoranți specifici sunt clar semnificative (figura 15.8)., Ca și în alte sisteme senzoriale, acest aranjament topografic este denumit codificare spațială, deși semnificația acestei fraze în sistemul olfactiv este mult mai puțin clară decât în viziune, de exemplu (unde o hartă topografică se corelează cu spațiul vizual). Codificarea informațiilor olfactive are, de asemenea, o dimensiune temporală. Sniffing, de exemplu, este un eveniment periodic care provoacă trenuri de potențial de acțiune și activitate sincronă a populațiilor de neuroni. Informațiile transmise prin sincronizare se numesc codificare temporală și apar într-o varietate de specii (caseta B)., Cum și dacă codificarea spațială sau temporală contribuie la percepția olfactivă abia începe să fie elucidată.
figura 15.8
organizarea bulbului olfactiv mamifer. (A) când bulbul este privit de pe suprafața sa dorsală (vizualizat aici într-un șoarece viu în care osul de deasupra a fost îndepărtat), se pot vedea glomeruli olfactivi. Acumularea densă de dendrite (mai mult…)
caseta B
„codarea” temporală a informațiilor olfactive la insecte.