5.2.2 Cubozoan ocelli
în Comparație cu lentile ochi mult mai puțin este cunoscut despre cele două ocelli tipuri în cubomedusae, și acestea au fost doar examinat în structurală detaliu în T. cystophora, C. bronzie, și Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ‘ Connor și colab., 2009; Yamasu și Yoshida, 1976). Așa cum am menționat mai devreme ocelli pit sunt destul de simple ocelli compuse din fotoreceptori pigmentate numai. Deși sunt mai mici, fotoreceptorii sunt foarte asemănători cu cei din ochii lentilelor., Corpurile celulare au doar 1-2 µm în diametru, iar segmentul exterior ciliar mai mic de 10 µm lungime (Garm et al., 2008). Ele formează o groapă de pigment în formă de emisferă cu un diametru exterior de 30-50 µm. Deschiderea gropii este de obicei de 10-20 µm și este acoperită de un strat de celule epiteliale. Un aspect interesant al acestor ocelli mici este numărul lor mare de celule receptoare. În T. cystophora, ocelli pit conțin aproximativ 300 de fotoreceptori cu o dimensiune medie a segmentului exterior de numai 3 µm3 (Garm și colab., 2008)., Deoarece acești ochi nu au o lentilă, au o rezoluție spațială foarte slabă, dacă există deloc, astfel încât acuitatea vizuală nu poate explica numărul mare de receptori. O explicație ar putea fi că aceste canale vizuale paralele multiple sunt medii pentru a elimina zgomotul și că ocelli pit sunt folosite pentru a face măsurători precise ale intensității. O altă explicație ar putea fi aceea că grupurile de fotoreceptori percep diferite informații vizuale, cum ar fi diferite părți ale spectrului de culori.ocelli pit de C. alata diferă de cele ale celorlalte specii examinate și pot da un indiciu funcției lor., La această specie, fotoreceptorii conțin foarte puțin pigment de screening și, prin urmare, ochii sunt aproape incolori (Fig. 2.6 D). Aceasta înseamnă că în C. alata ocelli pit nu au rezoluție spațială, deoarece lumina din orice direcție poate accesa toți receptorii.în T. cystophora ocelli pit privesc în sus și 25 ° lateral, și cu câmpul lor vizual având o jumătate de lățime de 60° (Garm et al., 2008) primesc majoritatea fotonilor lor de la fereastra lui Snell, cum ar fi ochiul lentilei superioare., Nu se știe la ce informații vizuale răspunde pit ocelli sau la ce control comportamental sunt implicați. Pe lângă morfologia lor, singura dovadă a sensibilității lor la lumină este influența indusă de lumină asupra sistemului stimulatorului cardiac (Garm și Mori, 2009). Deoarece această influență depinde de intensitatea luminii, aceasta oferă posibilitatea de a examina sensibilitatea spectrală a receptorilor și, prin urmare, de a deduce ce tip de fotopigment folosesc., În ceea ce privește fotopigmentul, este de remarcat faptul că studiile moleculare și imunocitochimice sugerează cu tărie că aceasta diferă de cea a ochilor lentilelor (Ekström et al., 2008; Koyanagi și colab., 2008; O ‘ Connor și colab., 2010a).ocelli cu fantă sunt surprinzător de complexe în cel puțin unele specii de meduze cutie. În T. cystophora, ele constau din patru tipuri de celule dintre care două sunt fotoreceptori (Garm et al., 2008; a se vedea Fig. 2.6 C). Cea mai mare parte a retinei este compusă din fotoreceptori pigmentați care sunt ultrastructurali identici cu cei ai ocelli pit., Cu toate acestea, în partea centrală a ochiului, un grup de receptori nepigmentați sunt situați pe o parte a fantei de pigment. Chiar dacă nu știm nimic despre fiziologia lor, acest aranjament distinct de tipuri de fotoreceptori morfologic diferite sugerează cu tărie că fiecare tip de receptor constituie un fotosistem separat. În total, fiecare fantă ocellus de T. cystophora cuprinde aproximativ 250 de fotoreceptori, care din nou este un număr surprinzător de mare având în vedere dimensiunile mici ale acestor ocelli (Garm et al., 2008)., Ca și în pit ocelli, un număr mare de fotoreceptori ar putea media zgomotul sau ar putea face posibile mai multe canale vizuale. Celelalte două tipuri de celule sunt celule pigmentare nesenzoriale care alcătuiesc partea superioară a ecranului de pigment și celule vitroase care umple fanta dintre celulele epiteliale și receptorii (Garm et al., 2008). Celulele vitroase sunt umplute cu agregări de vezicule vitroase mari de 0,5–2 µm cu indice de refracție variabil. Măsurătorile noastre arată că au o putere optică mică, care provoacă doar o împrăștiere slabă a luminii (Garm et al., 2008)., Nu știm funcția lor, dar este posibil ca celulele vitroase să efectueze filtrarea spectrală și să elimine lumina UV. Interesant este că celulele vitroase nu sunt prezente în ocelli fante ale tuturor speciilor cubozoice. Ele se găsesc și în C. alata (Fig. 2.6 E) și în C. marsupialis (Satterlie, 2002), dar sunt absente în C. bronzie (O ‘ Connor et al., 2009).în T. cystophora, segmentele exterioare ale fotoreceptorilor din ocelli sunt limitate la partea cea mai interioară a fantei și aranjate în straturi., Fiecare dintre straturi este umbrit diferit de ecranul de pigment, ceea ce lasă posibilitatea rezoluției spațiale, dar numai de-a lungul planului vertical (Garm et al., 2008). Rezoluția spațială maximă posibilă este de 15-20°, care este similară cu cea a ochilor lentilelor. Totuși, dacă fanta ocelli transmite astfel de informații spațiale nu este cunoscută. În secțiune transversală, ecranul pigmentar este asimetric, ceea ce are ca efect faptul că câmpul vizual este îndreptat în jos.în ceea ce privește ocelli pit am încercat să obținem înregistrări ERG de la ocelli fantă, dar fără prea mult succes., Când electrozii de aspirație sunt atașați la ocelli cu fantă, semnalele înregistrate sunt foarte variabile și nu se corelează cu stimulii luminoși într-un mod reproductibil. Cu toate acestea, un rezultat interesant a apărut din aceste înregistrări. Răspunsurile la stimulările ochiului lentilei inferioare pot fi înregistrate la fanta ocelli, indicând o legătură neurală între aceste două tipuri de ochi (A. Garm, rezultate nepublicate).