Existem diferentes tendências na variação conteúdo de água no solo e a intensidade de luz, mas não na variação do conteúdo de nutrientes do solo. Com base na disponibilidade de menos dados sobre o nível da água do solo em perene, mais estudos são necessários para obter uma visão mais profunda sobre este tema.,uma tendência geral para a selecção dos modos de reprodução em relação ao nível de nutrientes do solo em plantas clonais perenes aumentou a atribuição à reprodução clonal em condições de boa fertilidade do solo em Sanguinaria canadensis (Marino et al. 1997), Allium vineale (Ronsheim 1996), Leimus chinensis (Bai et al. Em 2009, e Penthorum sedoides (Nicholls 2011) (Ver Tabela 1), provavelmente porque a reprodução sexual é muito mais custosa do que a reprodução clonal (López-Almansa et al. 2003). O solo favorável reduz as necessidades de diversidade genética da progênie a ser selecionada (Bai et al. 2009)., Isso permite que a planta coloque seus descendentes geneticamente idênticos em um ambiente no qual a planta mãe tenha se reproduzido com sucesso. Assume-se que este fenômeno pode ser devido a outras funções de propagulas clonais, tais como armazenamento, absorção de nutrientes e invernamento, e aumento da fotossíntese. Além disso, facilitar o crescimento de irmãos geneticamente idênticos favoreceria a reprodução clonal (Ronsheim e Bever 2000; Ronsheim 1996).,
Em nutrientes e pobres em solos, plantas pode alocar mais recursos para sexuais estruturas chinensis L. (Bai et al. 2009), P. sedoides (Nicholls 2011), e Trapella sinensis (Liu et al. 2013) (Ver Tabela 1) porque a reprodução sexual tem o potencial de produzir variações genéticas, o que poderia aumentar a sobrevivência das plantas no futuro (Grant 1981; Philbrick e Les 1996)., Além disso, as sementes podem servir como um mecanismo de escape potencial para a descendência (Choo et al. 2015; Nicholls 2011; van Kleunen et al. 2002). O aumento da biomassa sexual indica que a planta pode favorecer a fundação de novas populações em vez de expandir a população atual através da dispersão de sementes e banco de sementes em condições de escassez de recursos.,um caso ocasional de selecção dos modos de reprodução em relação ao nível de nutrientes do solo em Tussilago farfara perene (Ogden 1974) e Chamaenerion angustifolium (van Andel e Vera 1977) aumentou a atribuição à propagação vegetativa em solos pobres (ver Quadro 1). A natureza das causas para este efeito não é conhecida, mas pode estar relacionada a uma “preferência” que T. farfara mostra para habitats abertos e instáveis, onde os solos superficiais são frequentemente deficientes em nutrientes vegetais. Em tais sites, T., farfara não se move rapidamente para a competição pela luz e nutrientes com outras espécies. Assim, a resposta tática do aumento da alocação para rizomas em solos pobres serve para manter e expandir o clone in situ, em uma área, que é desfavorável a altos concorrentes (Ogden 1974).a distribuição Sexual da reprodução foi menos variável em condições de fertilização do solo do que a distribuição vegetativa na T. farfara (Ogden 1974) e na S. canadensis (Marino et al. 1997) (ver Quadro 1)., Ao contrário do crescimento vegetativo, a reprodução sexual pode não responder a níveis elevados de nutrientes em curto prazo. Seria impulsivo excluir diferenças na reprodução sexual com base na natureza a curto prazo do estudo relatado (Marino et al. 1997). Além disso, a resposta desta espécie ao aumento da fertilidade do solo assegurará ainda mais a sua saída como sementes de comunidades serais posteriores., Em tais comunidades, as plantas adaptam-se à sombra aumentando a área da folha em relação ao peso da folha, mas geralmente não consegue manter as taxas de assimilação líquida em baixas intensidades de luz, de modo que os clones não persistem por muito tempo, uma vez que eles são overtopados (Ogden 1974).
uma tendência geral na seleção de modos reprodutivos em relação ao nível da água do solo em habitats perenes
Wet favoreceu a propagação relativamente mais vegetativa, enquanto as condições secas favoreciam a reprodução sexual em Cyperus esculentus (Li et al. 2001b) (ver Quadro 2)., Consequentemente, as condições úmidas podem favorecer a invasão e extensão de alcance de C. esculentus porque a reprodução assexuada é o principal meio de sua multiplicação e porque este modo de reprodução tem uma série de vantagens sobre a reprodução sexual (Li et al. 2001b; Baker 1974; Turner 1988; Radosevich et al. 1996). Além disso, o baixo teor de água do solo como estressores ambientais, tem sido relatado para aumentar a reprodução sexual em C. esculentus (Li et al. 2001b) e Sinapis arvensis (Mal e Lovett-Doust 2005) (ver Quadro 2)., A secura do solo pode inibir a penetração de propágulos subterrâneos, aumentando assim o custo de energia por propágulo produzido, ou aumentando a chance de falha. Tais fatores devem favorecer a reprodução sexual (Loehle 1987). Além disso, em comparação com as sementes, os propágulos vegetativos são geralmente mais vulneráveis à dessecação (Boedeltje et al. 2008).,
Uma tendência geral na seleção de modos reprodutivos em relação à intensidade de luz em perene
A afectação de recursos para a reprodução sexual, obviamente, era maior no dossel lacunas ou sem sombreamento na Aster acuminatus (Pitelka et al. 1980), Zamai skinneri (Clark and Clark 1987), Uvularia perfoliata( Kudoh et al. 1999), Astrocaryum urostachys (Svenning 2000), C. esculentus (Li et al., 2001a), Smilacina japonica, Cardamine leucantha (Ida e Kudo 2009), e Iris japonica (Wang et al. (Ver Quadro 3). O aumento do tamanho da planta em relação à alta intensidade de luz e probabilidade de plantas maiores florirem mais indica que o tamanho é o fator proximal que afeta a reprodução sexual (Kudoh et al. 1999). Além disso, a luz pode restringir a acumulação de fotossintato para a reprodução sexual e diferenciação do botão flor. Muitas plantas secundárias nas florestas adaptam-se à luz baixa e dificilmente se reproduzem sexualmente (Kawano et al. 1990)., A produção de flores foi afetada mais negativamente do que a produção clonal, indicando que a reprodução sexual é suprimida sob condições subóptimas (Wang et al. 2013). Só quando estiverem disponíveis recursos adicionais é que A. acuminatus investirá em reprodução sexual muito mais arriscada (Pitelka et al. 1980).,
por outro lado, a alocação clonal estruturas foi mais sob a sombra condições do que em condições de plena natural de irradiância no Geonoma cf. aspidiifolia( Svenning 2000), Liguaria virgaurea (Wang, Xu et al. 2008), and I. japonica (Wang et al. (Ver Quadro 3)., Uma redução no tamanho das plantas pode levar a uma maior proporção de órgãos fotossintéticos (folhas) em comparação com os não-fotossintéticos e componentes clonais (Wang et al. 2013). Estas mudanças morfológicas poderiam ser uma adaptação para manter o balanço de carbono dos indivíduos sob condições sombreadas e para alcançar a expansão clonal por novos ramets (Wang et al. 2013). No chão da floresta, a fraca competição interespecífica devido à baixa cobertura de ervas e espaço de crescimento adequado era a favor da propagação clonal., Portanto, a propagação clonal aumentou fortemente a estabilidade populacional e adaptações ao habitat com recursos limitados (por exemplo, luz e temperatura) por integração fisiológica. Além disso, através da reprodução clonal, as plantas poderiam expandir suas populações para colonizar os habitats sob condição de completa irradiância natural. A reprodução Clonal foi pensada para permitir que as plantas procurassem microssites ricos em luz para facilitar o estabelecimento de gênios e diminuir o risco de mortalidade sob condições sombrias (Maurer e Zedler 2002; Chu et al. 2006; Wang et al. 2008).,existem também muitos casos de afetação não afetada à propagação vegetativa. A afetação relativa à propagação vegetativa não foi afetada pelas condições de luz em A. acuminatus (Pitelka et al. 1980), A. urostachys (Svenning 2000), and C. esculentus (Li et al. 2001a) (ver Quadro 3). Para A. acuminatus existente em baixa disponibilidade de luz devido ao desenvolvimento de copias ou outros tipos de competição interespecífica, dedicando uma porcentagem fixa de sua energia à reprodução vegetativa, cada planta quase assegura sua sobrevivência por mais um ano, porque A., acuminatus tem baixa semente e alta capacidade de sobrevivência de rizomas (Pitelka et al. 1980).um caso ocasional de selecção dos modos de reprodução em relação à intensidade luminosa, em perene
s. canadensis (Marino et al. 1997) e Circaea lutetiana (Verburg e durante 1998) apresentam uma rápida propagação vegetativa em resposta ao aumento dos níveis de luz; enquanto que a reprodução sexual não respondeu ao aumento da intensidade da luz (ver Quadro 3). Como S., canadensis cresce muito mais vigorosamente em habitats de alta luz, as plantas individuais que persistiram em baixas densidades na sub-história sombreada podem responder através de uma rápida propagação vegetativa e múltiplos ramificações ou rizomas quando perturbações como quedas de árvores proporcionam um ambiente de luz elevado (Marino et al. 1997). Ao contrário do crescimento vegetativo, a reprodução sexual pode não responder à luz elevada dentro de uma estação de crescimento. Por conseguinte, seria impulsivo excluir diferenças na reprodução sexual devido à natureza a curto prazo do estudo relatado (Marino et al. 1997).,
Em certos casos, uma explicação para o ausente ou muito fraca influência da luz disponibilidade sexual e clonal fecundidade em Phytelephas tenuicaulis, sub-bosque de palmas (ver Tabela 3), são tão sombra tolerante que suas respostas à luz de disponibilidade foram mais sutil do que o que foi capturado pelas medidas utilizadas no estudo (Svenning 2000).,
Uma tendência geral na seleção de modos reprodutivos em relação ao nível de nutrientes do solo em plantas com chasmogamy e cleistogamy
Alta de nutrientes, tratamentos, geralmente, aumentou a alocação de chasmogamous de propagação, em comparação com baixa de nutrientes, tratamentos em Calathea micans (Corff 1993), Triplasis purpurea (Cheplick 1996), Emex spinosa (Weiss, 1980; Sadeh et al. 2009), and Persicaria thunbergii (Kim et al. (Ver Quadro 1)., Uma planta investe em um maior número de propágulos de dispersão de longo alcance, juntamente com uma oportunidade de colonizar novas manchas quando percebe o habitat como rico em nutrientes (Sadeh et al. 2009). A produção, em condições favoráveis, de numerosos achenos chasmogâmicos pequenos fornece meios eficientes de dispersão para locais adequados de germinação e possível estabelecimento em novas áreas., Além disso, a produção de chasmogamous aquênios também pode ser necessárias para manter a diversidade genética, através do cruzamento antes de sua dispersão, o que seria improvável em cleistogamous achene de produção (Weiss, 1980; Keeton 1967). Além disso, as sementes dispersíveis, produzidas mais acima em pânicles terminais emergentes, são capazes de escapar das consequências negativas do crowding (competição de irmãos) que provavelmente ocorrem para mudas provenientes de sementes que não estão dispersas no espaço ou tempo (Cheplick 1995, 1996; Venable e Brown 1993)., Outras explicações deste fenómeno são a diminuição do custo da reprodução sexual (Bai et al. 2009; Loehle 1987) and the effects of nutrient availability on plant growth (Corff 1993; Cheplick 1994) with subsequent increase in chasmogamous seed output.por outro lado, em C. micans (Corff 1993), E. spinosa (Weiss 1980) e Persicaria thunbergii (Kim et al. 2016), os níveis variáveis de nutrientes afetam a produção de sementes cristogâmicas em menor grau do que a produção de sementes casmogâmicas (Ver Tabela 1)., Em solos pobres, a produção de achenos cleistogâmicos seria vantajosa para tais espécies para englobar um mecanismo de garantir a persistência in situ (Weiss 1980).
A estratégia reprodutiva observada em T. purpurea (Cheplick 1996) e E. spinosa (Sadeh et al. 2009) foi o aumento do sucesso reprodutivo sob a forma de achenos cleistogâmicos em condições de nutrientes extenuantes (Ver Tabela 1). Em um ambiente pobre em nutrientes, onde o risco de dispersão é alto, uma planta que cresce em uma área escassamente habitada investe mais em achenos clistogâmicos., Ao fazer isso, a planta aumenta a probabilidade de seus descendentes dominarem o emblema. Uma vez que uma pequena fração dos propágulos geralmente fazem com que a germinação seja bem sucedida, a planta é necessária para produzir números extremamente elevados deles para atingir algum sucesso, tornando assim a estratégia de “fuga” economicamente inviável sob condições estridentes (Sadeh et al. 2009). Se existirem recursos disponíveis, amadurecem-se sementes adicionais em pânicles casmogâmicos (Cheplick 1996).,
Uma tendência geral na seleção de modos reprodutivos em relação ao solo, o nível de água em plantas com chasmogamy e cleistogamy
Molhado habitats favoreceu mais chasmogamous a propagação de Bromus carinatus (Harlan 1945), Stipa leucotricha (Brown, 1952), Dichanthelium clandestinum (Bell e Quinn, 1987), C. micans (Corff 1993), Bromus unioloides (Langer e Wilson, 1965), Impatiens capensis (Waller 1980), Collomia grandiflora (Minter e Senhor 1983; Wilken 1982), Gymnarrhena micrantha (Koller e Roth 1964) e Commelina benghalensis (Webster e Cinza 2008) (ver Tabela 2)., No solo benigno, a reprodução casmogâmica é mais benéfica do que a reprodução cleistogâmica porque as flores casmogâmicas produzirão numerosas sementes de peso leve que são prontamente dispersas da planta mãe e existe a possibilidade de polinização cruzada, que incentiva a adaptabilidade e plasticidade dentro da população (Cheplick 1994; Webster e Grey 2008; Kaul et al. 2000)., Além disso, uma vez que as sementes casmogâmicas germinam na superfície do solo e somente após algum atraso, em relação às sementes cleistogâmicas, uma combinação favorável de fatores ambientais é um pré-requisito para a sua formação, bem como para a sua posterior germinação e estabelecimento. E isso se encaixa bem com a tolerância relativamente baixa que suas mudas exibem em relação aos regimes desfavoráveis de umidade do solo (Koller e Roth 1964)., Além disso, em anos com baixa precipitação, a planta pode murchar e morrer sem qualquer formação de inflorescências chasmogâmicas após a produção de sementes cleistogâmicas (Koller e Roth 1964).
Enquanto isso, cleistogamous reprodução foi favorecido em relação chasmogamous reprodução como a umidade do solo tornou-se mais limitado do que em B. carinatus (Harlan 1945), S. leucotricha (Brown, 1952), D. clandestinum (Bell e Quinn, 1987), C. grandiflora (Minter e Senhor 1983; Wilken 1982), G. micrantha (Koller e Roth 1964), e C. benghalensis (Webster e Cinza 2008) (ver Tabela 2)., Esta proporção aumentada de flores cleistogâmicas em resposta ao estresse da água pode servir como uma adaptação para aumentar a probabilidade de sucesso reprodutivo durante anos invulgarmente secos (Minter e Lord 1983). As frutas cleistogâmicas são um investimento muito seguro. Começam a germinar relativamente pouco depois das imbibições, e a sua germinação é relativamente menos sensível às variações no ambiente. As mudas de cleistogâmicas Aquenes sobreviveram em uma extensão muito maior do que as dos achenos chasmogâmicos., Além disso, as mudas produzidas pelas sementes cleistogâmicas maiores são mais vigorosas e têm uma maior capacidade de competir e suportar condições adversas de umidade do solo do que as produzidas pelas sementes chasmogâmicas (Webster e Grey 2008; Kaul et al. 2000). Todas estas características tendem a aumentar as probabilidades de germinação e conclusão do ciclo de vida., Além disso, uma vez que as sementes cleistogâmicas tipicamente têm dispersão limitada do que as sementes chasmogâmicas, elas germinam exatamente nas condições, o que bastou para que seus pais completassem seu ciclo de vida e o processo é mais provável de ser duplicado (Koller e Roth 1964). Além disso, as plantas dão prioridade às flores cleistogâmicas em condições estressantes, porque as flores cleistogâmicas são mais baratas de fazer, e assim a planta pode produzir alguns cleistogâmicos descendentes em condições que podem não permitir a produção da descendência chasmogâmica mais cara (Bell e Quinn 1987)., Além disso, se um aumento da umidade rodeia o estigma e o pólen germinador como resultado do corolla fechado de flores cleistogâmicas, então a dessecação excessiva sob condições áridas pode ser evitada (Minter e Lord 1983). Há a possibilidade de que as mudanças na chasmogamia/cleistogamia em todo o gradiente de umidade foram simplesmente efeitos indiretos do tamanho da planta porque a biomassa é significativamente menor sempre que a umidade do solo é limitada (Bell e Quinn 1987; Cheplick 2007).,”An occasional case in selection of reproductive modes in relation to soil water level in plants with chasmogamy and cleistogamy” Amphicarpaea bracteata quantitatively reduced the subterranean seed production under dry soil (Trapp and Hendrix 1988) (see Table 2). A seca resultou na morte da maioria dos corredores e reduziu muito o número de flores e sementes subterrâneas nos corredores., Uma vez que a floração subterrânea é iniciada antes da floração aérea, a perda dos corredores e/ou um grande número de flores subterrâneas pode ter libertado recursos que foram então utilizados na produção de flores aéreas. Isto pode ter impedido uma redução no número de flores chasmogâmicas em resposta à seca, bem como aumentou o número de flores cleistogâmicas aéreas.noutro caso, no solo com baixo teor de água, a manutenção da produção mais cara de sementes de chasmogâmicas em D. clandestinum (Bell e Quinn 1987) e Polygonum thunbergii (Kawano et al., 1990) (ver Quadro 2) pode ser o resultado de uma estratégia de dispersão múltipla na qual as sementes com potencial para maior variabilidade são dispersas através do espaço (ou do tempo através da dormência) em novos ambientes (Bell e Quinn 1987).
Uma tendência geral na seleção de modos reprodutivos em relação à intensidade de luz em plantas com chasmogamy e cleistogamy
A afectação de recursos para a reprodução sexual foi maior sob altos níveis de luz em C. micans (Corff 1993), Viola pubescens (Culley 2002), Impatiens pallida, Impatiens biflora (Schemske 1978), I., capensis (Waller 1980), Impatiens noli-tangere (Masuda e Yahara 1994), A. bracteata (Trapp e Hendrix, 1988), e P. machilus (Kawano et al. 1990) (ver Quadro 3). Em elevadas ambientes de luz, durante o início da primavera, chasmogamous flores podem ser facilmente detectados e as temperaturas do ar são suficientemente alta (Motten 1986) para o máximo de atividade de polinizadores (Culley 2002; Schemske et al. 1978). A alta disponibilidade de luz pode levar a um aumento das taxas fotossintéticas, resultando em mais recursos para a produção das caras Flores chasmogâmicas (Culley 2002; Waller 1980; Schemske et al. 1978)., Além disso, a produção de progênie geneticamente variável deve ser evitada em pequenas plantas, que já estão enfrentando a variabilidade de baixa fecundidade, enquanto as grandes plantas, asseguradas de menor variação na sua aptidão média por meio de um maior número de progênios, podem suportar melhor os riscos de afrouxamento. Além disso, os descendentes de plantas maiores enfrentam altos níveis de competição mais frequentemente do que os descendentes de plantas menores., Em condições de baixa competição, a fecundidade máxima como derivada da cleistogamia eficiente seria favorecida, mas sob alta competição, a descendência desenfreada expressando heterose dominaria em alcançar o sucesso (Waller 1980). Além disso, uma intensidade de luz mais elevada parece aumentar o crescimento, quer aumentando directamente a produção de flores em plantas maiores. As flores chasmogâmicas estão localizadas nas axilas dos nós superiores, indicando que a produção destas flores depende do tamanho da planta., Plantas menores nunca produzem esses muitos nós e flores casmogâmicas. A colocação de flores casmogâmicas dentro da planta parece ser uma adaptação à disponibilidade de polinizadores. São produzidos na periferia dos ramos superiores onde são visíveis e fáceis de alcançar. Uma maior produção das flores chasmogâmicas em condições de sol poderia igualmente ser interpretada como adaptativa se os polinizadores visitassem preferencialmente as flores iluminadas pelo sol (Waller 1980; Beattie 1971).,a cleistogamia facultativa como estratégia condicional demonstrou ser afectada por alterações nas condições de luz em V. pubescens (Culley 2002), I. pallida, I. biflora (Schemske 1978) e I. noli-tangere (Masuda e Yahara 1994) (ver Quadro 3). Foi relatado que as flores cleistogâmicas apareceram sob baixos níveis de luz após as árvores sobrestórias terem sido folheadas e polinizadores terem praticamente desaparecido. Flores cleistogâmicas, que não têm pétalas e outras características atraentes, podem posteriormente aparecer sob baixos níveis de luz, porque são menos dispendiosos de produzir., E neste caso, as flores cleistogâmicas autogâmicas seriam favorecidas em ambientes sombreados porque não dependem de polinizadores de insetos (Culley 2002).In C. micans (Corff 1993), I. capensis (Waller 1980), and P. thunbergii (Kawano et al. 1990), as plantas aumentaram a produção de inflorescências espasmogâmicas, ao passo que não houve efeito significativo na produção de inflorescências cleistogâmicas em resposta ao aumento da intensidade da luz (ver Quadro 3)., Ao reduzir o custo de reprodução, a cleistogamia permite que a planta assegure algum conjunto de sementes mesmo em condições desfavoráveis para o crescimento vegetal e produção de flores chasmogâmicas (Corff 1993). Além disso, sementes cleistogâmicas possuindo maior aptidão podem ser cruciais para a manutenção da população (Kawano et al. 1990).,no caso do Microstegium vimineum, a maioria da reprodução parece ser por cleistogamia quando as condições são relativamente benignas; no habitat sombreado, há relativamente mais chasmogamia (Cheplicamous 2005) (ver Quadro 3). Estes resultados não suportam a generalização de que as condições ambientais que não são “ideais para o crescimento e reprodução podem favorecer uma maior proporção de flores cleistogâmicas” (Campbell et al. 1983)., Como o desenvolvimento de racemos axilares, ao longo de um lavrador é basipetal, luz disponibilidade, presumivelmente, determina o número e a massa de sementes que, em última análise, pode ser amadurecido no axilar cleistogamous racemos sob condições de baixa luz sob o dossel da floresta, e às sementes definidas na chasmogamous espiguetas em racemos terminais pode ser o principal método de reprodução (Cheplick 2005).num outro caso, não houve diferenças significativas entre os tratamentos de luz no que se refere à atribuição percentual média da biomassa à reprodução chasmogâmica ou cleistogâmica em D., clandestinum (Bell e Quinn, 1987) (ver Quadro 3). A ausência de uma resposta cleistogâmica-chasmogâmica pronunciada à luz pode dever-se ao facto de a luz não ter um efeito consistente ou desencadeador sobre o D. clandestinum na afectação da biomassa à reprodução chasmogâmica e cleistogâmica (Bell e Quinn, 1987).