5.2.2 Cubozoan ocelli
Comparado com a lente dos olhos, muito menos é conhecido sobre os dois ocelli tipos de cubomedusae, e eles só foram examinados em detalhe estrutural em T. cystophora, C. bronzie, e Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O’Connor et al., 2009; Yamasu and Yoshida, 1976). Como mencionado anteriormente, o pit ocelli é bastante simples, composto apenas por fotorreceptores pigmentados. Embora menores, os fotorreceptores são muito semelhantes aos dos olhos da lente., Os corpos celulares têm apenas 1-2 µm de diâmetro e o segmento exterior ciliar tem menos de 10 µm de comprimento (Garm et al., 2008). Eles formam um poço de pigmento em forma de Hemisfério com um diâmetro exterior de 30-50 µm. A abertura do poço é tipicamente 10-20 µm e é coberta por uma camada de células epiteliais. Um aspecto interessante destes pequenos ocelli é o seu grande número de células receptoras. In T. cystophora, the pit ocelli contain about 300 photoreceptors with an average of the outer segment of only 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Como estes olhos não têm uma lente, têm uma resolução espacial muito fraca, Se é que têm alguma, então a acuidade visual não pode explicar o elevado número de receptores. Uma explicação poderia ser que estes múltiplos canais visuais paralelos são calculados em média para remover o ruído e que o pit ocelli são usados para fazer medições precisas de intensidade. Outra explicação pode ser que grupos de fotorreceptores percebam diferentes informações visuais, tais como diferentes partes do espectro de cores.
O Pit ocelli de C. alata difere dos das outras espécies examinadas, e pode dar uma pista para a sua função., Nesta espécie os fotorreceptores contêm muito pouco pigmento de triagem e, portanto, os olhos são quase incolor (Fig. 2.6 D). Isto significa que em C. alata o pit ocelli não tem resolução espacial, uma vez que a luz de qualquer direção pode acessar todos os receptores.
In T. cystophora The pit ocelli look up and 25 ° laterally, and with their visual field having a half-width of 60° (Garm et al., 2008) eles recebem a maioria de seus fótons da janela de Snell, como o olho da lente superior., Não se sabe a que informação visual o pit ocelli responde, ou em que controle comportamental estão envolvidos. Além de sua morfologia, a única evidência de sua sensibilidade à luz é sua influência induzida pela luz no sistema de pacemaker (Garm e Mori, 2009). Uma vez que esta influência depende da intensidade da luz, oferece a possibilidade de examinar a sensibilidade espectral dos receptores e, assim, inferir que tipo de fotopigamento eles usam., No que se refere ao fotopigamento, é de salientar que estudos moleculares e imunocitoquímicos sugerem fortemente que este difere do DOS olhos da lente (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O’Connor et al., 2010a).a fenda de ocelli é surpreendentemente complexa em pelo menos algumas espécies de medusas box. Em T. cystophora, eles consistem de quatro tipos de células das quais dois são fotorreceptores (Garm et al., 2008; ver Fig. 2.6 C). A maior parte da retina é composta por fotorreceptores pigmentados que são ultra-estruturalmente idênticos aos do pit ocelli., No entanto, na parte central do olho, um grupo de receptores sem pigmento estão situados de um lado da fenda do pigmento. Apesar de não sabermos nada sobre a sua fisiologia, este arranjo distinto de tipos morfologicamente diferentes de fotorreceptores sugere fortemente que cada tipo de receptor constitui um fotossistema separado. No total, cada ocelo de T. cystophora é composto por cerca de 250 fotorreceptores, o que novamente é um número surpreendentemente grande, considerando o pequeno tamanho destes ocelli (Garm et al., 2008)., Tal como no pit ocelli, um grande número de fotorreceptores poderia mediar o ruído ou tornar possíveis vários canais visuais. Os outros dois tipos de células são nonsensory pigmento células que compõem a parte superior do pigmento tela, e vítreo células que preenchem a fenda entre as células epiteliais e os receptores (Garm et al., 2008). As células vítreas são preenchidas por agregações de vesículas vítreas de 0,5–2 µm de grande porte com índice de refração variável. As nossas medições mostram que têm pouca força óptica, o que só causa uma fraca dispersão da luz (Garm et al., 2008)., Não conhecemos a sua função, mas é possível que as células vítreas executem filtragem espectral e removam a luz UV. Curiosamente, células vítreas não estão presentes na fenda ocelli de todas as espécies cubozoárias. Podem ser encontrados também em C. alata (Fig. 2.6 E) e em C. marsupialis (Satterlie, 2002), mas estão ausentes em C. bronzie (O’Connor et al., 2009).em T. cystophora, os segmentos exteriores dos fotorreceptores na fenda ocelli são restritos à parte mais interna da fenda e dispostos em camadas., Cada uma das camadas é sombreada de forma diferente pela tela de pigmento, o que deixa a possibilidade de resolução espacial, mas apenas ao longo do plano vertical (Garm et al., 2008). A resolução espacial máxima possível é de 15-20°, o que é semelhante ao dos olhos da lente. Ainda assim, desconhece-se se a fenda ocelli transmite tal informação espacial. Na seção transversal, a tela de pigmento é assimétrica, o que tem o efeito de que o campo visual é dirigido para baixo.quanto ao pit ocelli, tentámos obter gravações ERG da fenda ocelli, mas sem muito sucesso., Quando os eléctrodos de sucção estão ligados à fenda de ocelli, os sinais registados são altamente variáveis e não se correlacionam com os estímulos de luz de uma forma reprodutível. Entretanto, um resultado interessante emergiu dessas gravações. Respostas a estímulos do olho inferior da lente podem ser gravadas na fenda de ocelli, indicando uma conexão neural entre estes dois tipos de olhos (A. Garm, resultados não publicados).