Existem várias moléculas sinalizadoras que ajudam a planta a determinar de onde a fonte de luz está vindo, e estas ativam vários genes, que mudam os gradientes hormonais permitindo que a planta cresça em direção à luz. A própria ponta da planta é conhecida como o coleoptile, que é necessário na detecção de luz. A parte do meio do coleóptil é a área onde a curvatura do tiro ocorre., A hipótese de Cholodny–Went, desenvolvida no início do século XX, prevê que, na presença de luz assimétrica, auxin irá se mover para o lado sombreado e promover o alongamento das células desse lado para fazer com que a planta se curva em direção à fonte de luz. Auxinas ativam bombas de prótons, diminuindo o pH nas células no lado escuro da planta. Esta acidificação da região da parede celular ativa enzimas conhecidas como expansinas que rompem ligações de hidrogênio na estrutura da parede celular, tornando as paredes celulares menos rígidas., Além disso, o aumento da atividade da bomba de protões leva a mais solutos entrando nas células da planta no lado escuro da planta, o que aumenta o gradiente osmótico entre o simplasto e o apoplasto destas células da planta. A água então entra nas células ao longo de seu gradiente osmótico, levando a um aumento na pressão de turgor. A diminuição da resistência Da Parede Celular e o aumento da pressão turgor acima de um limiar de rendimento fazem com que as células incham, exercendo a pressão mecânica que conduz ao movimento fototrópico.,as proteínas codificadas por um segundo grupo de genes, os genes PIN, têm desempenhado um papel importante no fototropismo. Eles são transportadores auxin, e pensa-se que eles são responsáveis pela polarização da localização auxin. Especificamente o PIN3 foi identificado como o principal porta-aviões auxin. É possível que as fototropinas recebam luz e inibam a atividade da PINÓIDE cinase (PID), que então promove a atividade do PIN3. Esta ativação do PIN3 leva à distribuição assimétrica do auxin, que então leva ao alongamento assimétrico das células no tronco., os mutantes pin3 tinham hipocotilos e raízes mais curtas do que o tipo selvagem, e o mesmo fenótipo foi observado em plantas cultivadas com inibidores do efluxo de auxina. Utilizando a rotulagem imunogold anti-PIN3, observou-se movimento da proteína PIN3. O PIN3 é normalmente localizado na superfície do hipocotilo e do tronco, mas também é internalizado na presença de Befeldin A (BFA), um inibidor da exocitose. Este mecanismo permite que o PIN3 seja reposicionado em resposta a um estímulo ambiental. Acredita-se que as proteínas PIN3 e PIN7 desempenham um papel no fototropismo induzido por impulsos., As respostas de curvatura no mutante ” pin3 “foram reduzidas significativamente, mas apenas ligeiramente reduzidas em mutantes” pin7″. Há alguma redundância entre “PIN1”, “PIN3”, e “PIN7”, mas acredita-se que PIN3 desempenha um papel maior no pulso-induzida phototropism.
existem fototropinas que são altamente expressas na região superior dos coleóptilos. Existem dois fototropismo principais: o fot1 e o fot2. os mutantes únicos fot2 têm respostas fototrópicas como a do tipo selvagem, mas os mutantes duplos phot1 não mostram quaisquer respostas fototrópicas., As quantidades de FOT1 e FOT2 presentes são diferentes dependendo da Idade da planta e da intensidade da luz. Há uma grande quantidade de FOT2 presente em folhas de Arabidopsis maduras e isso também foi visto em ortólogos de arroz. A expressão de FOT1 e FOT2 muda dependendo da presença de luz azul ou vermelha. Houve uma quebra na regulação do ARNm FOT1 na presença de luz, mas aumento da transcrição do FOT2. Os níveis de mRNA e proteína presentes na planta estavam dependentes da Idade da planta., Isto sugere que os níveis de expressão da fototropina mudam com a maturação das folhas.Folhas maduras contêm cloroplastos que são essenciais na fotossíntese. O rearranjo de cloroplastos ocorre em diferentes ambientes de luz para maximizar a fotossíntese. Existem vários genes envolvidos no fototropismo vegetal, incluindo o gene NPH1 e o gene NPL1. Ambos estão envolvidos no rearranjo de cloroplastos. Verificou-se que os mutantes duplos nph1 e npl1 apresentam respostas fototrópicas reduzidas. Na verdade, os dois genes são ambos redundantes na determinação da curvatura da haste.,estudos recentes revelam que múltiplas cinases AGC, com excepção do PHOT1 e do PHOT2, estão envolvidas no fototropismo vegetal. Em primeiro lugar, o PINÓIDE, exibindo um padrão de expressão levemente indutível, determina a relocalização subcelular do PIN3 durante as respostas fototrópicas através de uma fosforilação direta. Em segundo lugar, a D6PK e os seus homólogos da D6PKL modulam a actividade de transporte de auxin da PIN3, provavelmente também através da fosforilação. Em terceiro lugar, a montante de D6PK/D6PKLs, PDK1.1 e PDK1.2 actua como um activador essencial para estes cinases AGC., Curiosamente, diferentes cinases AGC podem participar em diferentes etapas durante a progressão de uma resposta fototrópica. D6pk / D6PKLs exibem uma capacidade de fosforilar mais fosfositos do que PINÓIDE.
Cinco modelos de auxina distribuição em phototropismEdit
Em 2012, Sakai e Haga descritos como diferentes concentrações de auxina pode ser decorrente sombreado e iluminado do lado do tronco, dando origem a phototropic resposta. Foram propostos cinco modelos para o fototropismo-tronco, utilizando Arabidopsis thaliana como planta de estudo.,
Cinco modelos mostrando como auxina é transportado na planta Arabidopsis.
primeiro modelo
no primeiro modelo a luz de entrada desactiva o auxin no lado da luz da planta, permitindo que a parte sombreada continue a crescer e, eventualmente, dobrar a planta em direcção à luz.
segundo modelo
no segundo modelo a luz inibe a biossíntese da auxina no lado da luz da planta, diminuindo assim a concentração da auxina em relação ao lado não afectado.,
terceiro modelo
no terceiro modelo há um fluxo horizontal de auxina tanto do lado claro quanto escuro da planta. A luz de entrada faz mais auxina fluir do lado exposto para o lado sombreado, aumentando a concentração de auxina no lado sombreado e, portanto, mais crescimento ocorrendo.
Quarto modelo
no quarto modelo mostra a planta que recebe luz para inibir o auxin basipetal para baixo para o lado exposto, fazendo com que o auxin apenas flua para baixo do lado sombreado.
O quinto modelo
O quinto modelo engloba elementos dos modelos 3 e 4., O principal fluxo auxin neste modelo vem do topo da planta verticalmente para a base da planta, com alguns dos auxin viajando horizontalmente do principal fluxo auxin para ambos os lados da planta. Receber luz inibe o fluxo horizontal de auxina do principal fluxo vertical de auxina para o lado exposto irradiado. E de acordo com o estudo de Sakai e Haga, a distribuição assimétrica observada de auxina e subsequente resposta fototrópica em hipocotilos parece mais consistente com este quinto cenário.