Olfativa moléculas receptoras (Figura 15.6 B) são homólogos a uma grande família de outra proteína G ligados receptores que inclui os receptores β-adrenérgicos e a photopigment rhodopsin. As proteínas do receptor odorante têm sete domínios hidrofóbicos que abrangem a membrana, potenciais locais de ligação odorante no domínio extracelular da proteína, e a capacidade de interagir com as proteínas G na região terminal carboxila do seu domínio citoplásmico., As sequências de aminoácidos para estas moléculas também mostram uma variabilidade substancial, particularmente em regiões que codifica para os domínios de abrangência de membranas.
a especificidade da transdução do sinal olfactivo é presumivelmente o resultado desta variedade de moléculas do receptor odorante presentes no epitélio nasal. Em roedores (o rato tem sido o animal de escolha para tais estudos por causa de sua genética bem estabelecida), genes identificados a partir de uma biblioteca de epitélio olfativo cDNA definiram cerca de 1000 receptores odorantes diferentes, tornando esta a maior família de genes conhecida., Em humanos, o número de genes receptores olfativos é menor (cerca de 500-750). Uma vez que aproximadamente 75% destes genes não codificam proteínas de comprimento completo, o número de receptores humanos funcionais é de cerca de 100-200. Este número relativamente pequeno de tipos de receptores odorantes pode reflectir o nosso mau olfacto em comparação com outras espécies. No entanto, a atividade combinada deste número de receptores é facilmente grande o suficiente para explicar o número de odores distintos que podem ser discriminados pelo sistema olfativo humano (estimado em cerca de 10.000).,
Mensageiro RNAs para diferentes genes receptores olfativos são expressos em subconjuntos de neurônios olfativos que ocorrem em manchas bilateralmente simétricas de epitélio olfativo definido pela expressão de receptores. A análise genética mostra que cada neurônio receptor olfativo expressa apenas um ou no máximo alguns dos 1000 ou mais genes receptores odorantes. Assim, diferentes odores ativam subconjuntos moleculares e espacialmente distintos dos neurônios receptores olfativos. Em suma, os odores individuais podem ativar múltiplos receptores, e os receptores individuais podem ser ativados por múltiplos odores.,como outras células do receptor sensorial, neurônios do receptor olfativo são sensíveis a um subconjunto de estímulos químicos que definem uma “curva de ajuste”. Dependendo das moléculas do receptor olfativo que elas contêm, alguns neurônios do receptor olfativo exibem seletividade marcada para estímulos químicos particulares, enquanto outros são ativados por um número de diferentes moléculas odorantes (figura 15.7 a). Além disso, neurônios receptores olfativos podem exibir limiares diferentes para um determinado odor., Ou seja, os neurônios receptores que são inativos em concentrações suficientes para estimular alguns neurônios são ativados quando expostos a concentrações mais elevadas de um odorante. Estas características sugerem por que a percepção de um odor pode mudar em função da sua concentração (figura 15.7 B).
figura 15.7
respostas dos neurónios receptores olfactivos a odores seleccionados. A) o neurónio 1 responde de forma semelhante a três odores diferentes. Em contraste, o neurônio 2 responde a apenas um destes odores. O neurônio 3 responde a dois dos três estímulos., As respostas destes (mais…)
como essas respostas olfativas transmitem o tipo e a concentração de um determinado odor é um problema complexo que é improvável que seja explicado ao nível dos neurônios primários. No entanto, neurônios com receptores específicos estão localizados em partes particulares do epitélio olfativo. Estes neurônios projetam subconjuntos específicos de glomérulos no bulbo olfativo. Assim, as regiões do epitélio olfativo e do bulbo estimulados por odores específicos são claramente significativas (figura 15.8)., Como em outros sistemas sensoriais, este arranjo topográfico é referido como codificação espacial, embora o Significado desta frase no sistema olfativo seja muito menos claro do que na visão, por exemplo (onde um mapa topográfico se correlaciona com o espaço visual). A codificação da informação olfactiva também tem uma dimensão temporal. Sniffing, for example, is a periodic event that elicits trains of action potentials and synchronous activity of populations of neurons. A informação transmitida por timing é chamada de codificação temporal e ocorre em uma variedade de espécies (caixa B)., Como, e se, a codificação espacial ou temporal contribui para a percepção olfactiva está apenas a começar a ser elucidada.
figura 15.8
a organização do bolbo olfactivo mamífero. A) Quando o bolbo é visto da sua superfície dorsal (visualizado aqui num rato vivo no qual o osso sobrenadante foi removido), o glomérulo olfactivo pode ser visto. A densa acumulação de dendritos (mais…)
Box B
Temporal “Coding” of Olfactory Information in Insects.