5.2.2 Cubozoan ocelli
w porównaniu do oczu soczewki znacznie mniej wiadomo o dwóch rodzajach ocelli u cubomedusae | a zostały one zbadane tylko w szczegółach strukturalnych u T. cystophora, C. bronzie i Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ' Connor et al., 2009; Yamasu i Yoshida, 1976). Jak wspomniano wcześniej pit ocelli są raczej proste ocelli złożone tylko z pigmentowanych fotoreceptorów. Chociaż mniejsze, fotoreceptory są bardzo podobne do tych z oczu obiektywu., Ciała komórkowe mają tylko 1-2 µm średnicy, a zewnętrzny segment rzęskowy ma mniej niż 10 µm Długości (Garm et al., 2008). Tworzą półkulisty pigment o średnicy zewnętrznej 30-50 µm. Otwór otworu ma zwykle 10-20 µm i jest pokryty warstwą komórek nabłonkowych. Ciekawym aspektem tych małych ocelli jest ich duża liczba komórek receptorowych. U T. cystophora pit ocelli zawiera około 300 fotoreceptorów o średniej wielkości segmentu zewnętrznego wynoszącej zaledwie 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Ponieważ te oczy nie mają soczewki, mają bardzo słabą rozdzielczość przestrzenną, jeśli w ogóle w ogóle, więc ostrość widzenia nie może wyjaśnić dużej liczby receptorów. Jednym z wyjaśnień może być to, że te wiele równoległych kanałów wizualnych są uśredniane w celu usunięcia hałasu i że pit ocelli są używane do precyzyjnych pomiarów intensywności. Innym wyjaśnieniem może być to, że grupy fotoreceptorów postrzegają różne informacje wizualne, takie jak różne części widma kolorów.
pit ocelli C. alata różnią się od innych badanych gatunków i mogą wskazywać na ich funkcję., U tego gatunku fotoreceptory zawierają bardzo mało pigmentu przesiewowego i dlatego oczy są prawie bezbarwne (rys. 2,6 D). Oznacza to, że w C. alata pit ocelli nie mają rozdzielczości przestrzennej, ponieważ światło z dowolnego kierunku może uzyskać dostęp do wszystkich receptorów.
u T. cystophora pit ocelli patrzą w górę i 25° w bok, a ich pole widzenia ma połowę szerokości 60° (Garm et al., 2008) otrzymują większość swoich fotonów z okna Snella, jak górne oko soczewki., Nie wiadomo, na jakie informacje wizualne reagują pit ocelli, ani w Jaką kontrolę behawioralną są zaangażowani. Oprócz ich morfologii, jedynym dowodem ich światłoczułości jest ich wpływ wywołany światłem na układ rozrusznika serca (Garm and Mori, 2009). Ponieważ wpływ ten zależy od natężenia światła, daje możliwość zbadania czułości widmowej receptorów, a tym samym wywnioskowania, jakiego rodzaju fotopigment używają., Jeśli chodzi o fotopigment, warto zauważyć, że badania molekularne i immunocytochemiczne silnie sugerują, że różni się on od oczu soczewki (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ' Connor et al., 2010a).
ocelle szczelinowe są zaskakująco złożone przynajmniej u niektórych gatunków meduz pudełkowych. U T. cystophora składają się one z czterech typów komórek, z których dwa są fotoreceptorami (Garm et al., 2008; zob. rys. 2.6 C). Większość siatkówki składa się z pigmentowanych fotoreceptorów, które są ultrastrukturalnie identyczne z tymi z pit ocelli., Jednak w centralnej części oka, Grupa niepigmentowanych receptorów znajduje się po jednej stronie szczeliny pigmentowej. Mimo że nie wiemy nic o ich fizjologii, ten odrębny układ morfologicznie różnych typów fotoreceptorów silnie sugeruje, że każdy typ receptora stanowi osobny fotosystem. W sumie każdy ocellus szczelinowy T. cystophora zawiera około 250 fotoreceptorów, co ponownie jest zaskakująco dużą liczbą, biorąc pod uwagę niewielkie rozmiary tych ocelli (Garm et al., 2008)., Podobnie jak w pit ocelli, duża liczba fotoreceptorów może uśrednić hałas lub umożliwić kilka kanałów wizualnych. Dwa inne typy komórek są nonsensoryczne komórki pigmentowe, które tworzą górną część ekranu pigmentu, i komórki ciała szklistego, które wypełniają szczelinę między komórkami nabłonkowymi i receptorów (Garm et al., 2008). Komórki ciała szklistego są wypełnione agregacjami o wielkości 0,5-2 µm dużych pęcherzyków ciała szklistego o różnym współczynniku załamania. Nasze pomiary pokazują, że mają niewielką moc optyczną, co tylko powoduje słabe rozpraszanie światła (Garm et al., 2008)., Nie znamy ich funkcji, ale możliwe jest, że komórki ciała szklistego wykonują filtrowanie spektralne i usuwają światło UV. Co ciekawe, komórki ciała szklistego nie występują w ocelli szczelinowej u wszystkich gatunków cubozoan. Znajdują się one również w C. alata (rys. 2.6 E) i U C. marsupialis (Satterlie, 2002), ale nie występują u C. bronzie (O ' Connor et al., 2009).
u T. cystophora zewnętrzne segmenty fotoreceptorów w ocelli szczelinowej są ograniczone do najbardziej wewnętrznej części szczeliny i ułożone warstwowo., Każda z warstw jest cieniowana inaczej przez ekran pigmentu, co pozostawia możliwość rozdzielczości przestrzennej, ale tylko wzdłuż płaszczyzny pionowej (Garm et al., 2008). Maksymalna możliwa rozdzielczość przestrzenna wynosi 15-20°, co jest podobne do rozdzielczości oczu obiektywu. Nie wiadomo jednak, czy szczelina ocelli przekazuje taką informację przestrzenną. W przekroju poprzecznym ekran pigmentowy jest asymetryczny, co powoduje, że pole widzenia jest skierowane w dół.
co do pit ocelli staraliśmy się uzyskać nagrania ERG z PIT ocelli, ale bez większego powodzenia., Gdy elektrody ssące są przymocowane do ocelli szczelinowej, zarejestrowane sygnały są bardzo zmienne i nie korelują z bodźcami świetlnymi w sposób powtarzalny. Jednak z tych nagrań wyłonił się jeden interesujący rezultat. Reakcje na bodźce oka dolnej soczewki mogą być rejestrowane w ocelli szczelinowej, co wskazuje na połączenie neuronowe między tymi dwoma typami oczu (A. Garm, niepublikowane wyniki).