istnieje kilka cząsteczek sygnalizacyjnych, które pomagają roślinie określić, skąd pochodzi źródło światła, a te aktywują kilka genów, które zmieniają gradienty hormonów, umożliwiając roślinie wzrost w kierunku światła. Sam wierzchołek rośliny jest znany jako coleoptile, który jest niezbędny w wykrywaniu światła. Środkowa część koleoptylu to obszar, w którym występuje krzywizna pędu., Hipoteza Cholodnego-weta, opracowana na początku XX wieku, przewiduje, że w obecności asymetrycznego światła auksyna przesunie się w kierunku zacienionej strony i będzie sprzyjać wydłużeniu komórek po tej stronie, aby spowodować zakrzywienie rośliny w kierunku źródła światła. Auksyny aktywują pompy protonowe, obniżając pH w komórkach po ciemnej stronie rośliny. To zakwaszenie obszaru ściany komórkowej aktywuje enzymy znane jako ekspanzyny, które zakłócają wiązania wodorowe w strukturze ściany komórkowej, czyniąc ściany komórkowe mniej sztywnymi., Ponadto zwiększona aktywność pompy protonowej prowadzi do większej ilości substancji rozpuszczonych dostających się do komórek roślinnych po ciemnej stronie rośliny, co zwiększa gradient osmotyczny między symplastem a apoplastem tych komórek roślinnych. Woda następnie dostaje się do komórek wzdłuż jej gradientu osmotycznego, co prowadzi do wzrostu ciśnienia turgoru. Spadek wytrzymałości ściany komórkowej i zwiększone ciśnienie turgora powyżej progu plastyczności powoduje pęcznienie komórek, wywierając ciśnienie mechaniczne, które napędza ruch fototropowy.,
białka kodowane przez drugą grupę genów, geny PIN, odgrywają główną rolę w fototropizmie. Są to transportery auksyny i uważa się, że są one odpowiedzialne za polaryzację położenia auksyny. W szczególności PIN3 został zidentyfikowany jako główny nośnik auksyny. Możliwe jest, że fototropiny otrzymują światło i hamują aktywność kinazy PINOIDOWEJ (PID), która następnie promuje aktywność PIN3. Ta aktywacja PIN3 prowadzi do asymetrycznego rozkładu auksyny, co następnie prowadzi do asymetrycznego wydłużenia komórek w łodydze., mutanty pin3 miały krótsze hypokotyle i korzenie niż dzikie, a ten sam fenotyp obserwowano u roślin uprawianych z inhibitorami efluxu auksyny. Za pomocą znakowania immunogold anty-PIN3 zaobserwowano ruch białka PIN3. PIN3 jest zwykle zlokalizowany na powierzchni hypokotylu i łodygi, ale jest również internalizowany w obecności Brefeldina A (BFA), inhibitora egzocytozy. Mechanizm ten umożliwia zmianę położenia PIN3 w odpowiedzi na bodziec środowiskowy. Uważano, że białka PIN3 i PIN7 odgrywają rolę w fototropizmie indukowanym impulsem., Odpowiedzi krzywizny u mutantów” pin3 „były znacznie zmniejszone, ale tylko nieznacznie zmniejszone u mutantów „pin7”. Istnieje pewna redundancja wśród „PIN1”, „PIN3” i „PIN7”, ale uważa się, że PIN3 odgrywa większą rolę w fototropizmie indukowanym impulsem.
Istnieją dwa główne fototropizm są to fot1 i fot2. pojedyncze mutanty phot2 mają reakcje fototropowe, takie jak u dzikich, ale podwójne mutanty phot1 phot2 nie wykazują żadnych reakcji fototropowych., Ilość obecnych FOT1 i FOT2 jest różna w zależności od wieku rośliny i intensywności światła. W dojrzałych liściach Arabidopsis występuje duża ilość FOT2, co zaobserwowano również w ortologach ryżu. Ekspresja FOT1 i FOT2 zmienia się w zależności od obecności światła niebieskiego lub czerwonego. W obecności światła nastąpiła obniżona Regulacja mRNA FOT1, ale podwyższona Regulacja transkryptu FOT2. Poziom mRNA i białka obecnego w roślinie zależał od wieku rośliny., Sugeruje to, że poziom ekspresji fototropin zmienia się wraz z dojrzewaniem liści.Dojrzałe liście zawierają chloroplasty, które są niezbędne w fotosyntezie. Przegrupowanie chloroplastów występuje w różnych środowiskach świetlnych, aby zmaksymalizować fotosyntezę. Istnieje kilka genów zaangażowanych w fototropizm roślin, w tym Gen NPH1 i npl1. Oboje biorą udział w przestawianiu chloroplastów. Stwierdzono, że mutanty podwójne nph1 i npl1 mają zmniejszoną odpowiedź fototropową. W rzeczywistości oba geny są zbędne w określaniu krzywizny łodygi.,
ostatnie badania wykazały, że wiele kinaz AGC, z wyjątkiem FOT1 i FOT2, bierze udział w fototropizmie roślin. Po pierwsze, PINOID, wykazujący wzór ekspresji indukowanej światłem, określa subkomórkowe przemieszczenie PIN3 podczas reakcji fototropowych poprzez bezpośrednią fosforylację. Po drugie, d6pk i jego homology d6pkl modulują aktywność transportową auksyny PIN3, prawdopodobnie również poprzez fosforylację. Po trzecie, przed D6PK/D6PKLS, PDK1. 1 i PDK1.2 działa niezbędny aktywator dla tych kinaz AGC., Co ciekawe, różne kinazy AGC mogą uczestniczyć w różnych etapach podczas progresji odpowiedzi fototropowej. D6PK / D6PKLs wykazują zdolność do fosforylacji większej ilości fosfozytów niż PINOID.
pięć modeli rozkładu auksyny w fototropismieedytuj
w 2012 roku Sakai i Haga opisali, w jaki sposób różne stężenia auksyny mogą powstawać po zacienionej i oświetlonej stronie łodygi, dając początek reakcji fototropowej. Zaproponowano pięć modeli w odniesieniu do fototropizmu macierzystego, wykorzystując Arabidopsis thaliana jako roślinę badawczą.,
pięć modeli pokazujących, w jaki sposób auxin jest transportowany w roślinie Arabidopsis.
pierwszy model
w pierwszym modelu światło przychodzące dezaktywuje auksynę po jasnej stronie rośliny, pozwalając zacienionej części nadal rosnąć i ostatecznie pochylić roślinę w kierunku światła.
drugi model
w drugim modelu światło hamuje biosyntezę auksyny po lekkiej stronie rośliny, zmniejszając tym samym stężenie auksyny w stosunku do strony nienaruszonej.,
trzeci model
w trzecim modelu występuje poziomy przepływ auksyny zarówno z jasnej, jak i ciemnej strony rośliny. Przychodzące światło powoduje, że więcej auksyny przepływa z odsłoniętej strony do zacienionej strony, zwiększając stężenie auksyny po zacienionej stronie, a tym samym większy wzrost.
czwarty model
w czwartym modelu pokazuje roślinę odbierającą światło, aby hamować bazipetal auksyny do odsłoniętej strony, powodując, że auksyna płynie tylko po zacienionej stronie.
Model piąty
Model piąty obejmuje elementy zarówno modelu 3, jak i 4., Główny przepływ auksyny w tym modelu pochodzi z górnej części rośliny pionowo w dół w kierunku podstawy rośliny, a część auksyny przemieszcza się poziomo od głównego przepływu auksyny do obu stron rośliny. Odbieranie światła hamuje poziomy przepływ auksyny od głównego pionowego przepływu auksyny do napromieniowanej odsłoniętej strony. Według badań Sakai i Hagi obserwowana asymetryczna Dystrybucja auksyny i późniejsza odpowiedź fototropowa w hipokotylach wydaje się najbardziej zgodna z tym piątym scenariuszem.