oprócz skutków działalności człowieka, Decydującymi wyznacznikami rozkładu geograficznego organizmów są również procesy biogeograficzne, takie jak izolacja geograficzna, specjacja, interakcje między gatunkami i biotyczne reakcje na środowisko., Aby w pełni wywnioskować wpływ użytkowania gruntów na dystrybucję ssaków, należy wyeliminować wpływ tych czynników zakłócających na parametry związane z dystrybucją ssaków. W Japonii wiele gatunków wrodzonych wykazuje wzajemnie wykluczające się wzorce dystrybucji wskazujące na specjację allopatyczną lub wykluczenie konkurencyjne (np. Mogera spp.79). W tym badaniu dane dotyczące dystrybucji dla gatunków wrodzonych zostały zebrane, aby pominąć skutki tych interakcji i ograniczyć zakres badania do zjawisk na poziomie rodzaju., Wyspy Ryukyu zostały pominięte w naszej analizie ze względu na ich odmienne biogeograficzne pochodzenie od kontynentalnej Japonii. Z tego samego powodu Hokkaido zostało wyłączone z analizy rodzajów, w których nie odnotowano występowania na Hokkaido. Rodzaje endemiczne dla Hokkaido zostały również pominięte, ponieważ zróżnicowanie przestrzenne w intensywności historycznego użytkowania gruntów i środowiska fizycznego Hokkaido były zbyt małe do analiz., W sumie 38 gatunków rodzimych ssaków lądowych spełniło te warunki, z których siedem-Euroscaptor( Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus i Tadarida (Chiroptera)—miało mniej niż 30 stwierdzeń obecności i zostały następnie wyeliminowane z dalszych analiz. 31 analizowanych rodzajów obejmowało sześć rodzajów Soricomorpha, pięć Chiroptera, jeden z naczelnych, sześć Carnivora, trzy parzystokopytne, dziewięć Rodentia i jeden rodzaj Lagomorpha (tabela uzupełniająca S1). Mapy dystrybucji przedstawiono na Rys. S1., Dorosły rozmiar i nawyk żywieniowy każdego rodzaju zostały uzyskane z Ohdachi et al.78 i taksony zostały przypisane do trzech klas wielkości (małe, średnie i duże) według Prothero80, gdzie „małe „wynosi mniej niż 100 g,” średnie „wynosi od 100 g do 10 kg, a” Duże ” ponad 10 kg. Wielkość rodzajów przedstawiono w tabeli uzupełniającej S1.
Archeologiczne czynniki zagospodarowania terenu
rozważano sześć okresów historycznych dostrzegalnych na podstawie cech stanowisk archeologicznych: (1) Jomon (ok. 12 000 p. n. e. do ok. 300 p. n. e.), (2) Yayoi (ok. 900 p. n. e. do ok. 300 p. n. e.), (3) Kofun (ok. 300 do ok., 700), (4) Starożytność (592-1192), (5) feudalne (1192-1573) i (6) wczesne okresy nowożytne (1573-1868). Gęstość stanowisk archeologicznych została wykorzystana jako wskaźnik intensywności użytkowania gruntów przed okresem wczesnodynastycznym. Baza danych stanowisk archeologicznych (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (w języku japońskim)29,30, prowadzona przez Nara National Research Institute of Cultural Properties, Japonia, zawiera ponad 400 000 zapisów stanowisk archeologicznych znalezionych w Japonii., W Japonii każda Prefektura i władze miejskie mają sekcję, która zbiera informacje na temat stanowisk archeologicznych do wykopalisk zgodnie z Ustawą o ochronie dóbr kultury (1949), a wiele badań wykopaliskowych przeprowadzono w całym kraju. Ta baza danych jest wyczerpującym zbiorem raportów z badań wykopaliskowych w Japonii i zawiera informacje o stanowiskach archeologicznych, w tym szerokości, długości geograficznej, okresu historycznego i rodzaju stanowiska., Rozważano trzy rodzaje użytkowania gruntów, które można odróżnić po cechach pozostałości archeologicznych: (1) osady, (2) hutnictwo żelaza i (3) Piece do wyrobu garncarstwa.
Liczba stanowisk archeologicznych zawiera hałas pomiarowy spowodowany stochastycznością w procesie odkrywania terenu. Przy wykorzystaniu takich danych, jak indeks starożytnego użytkowania gruntów, konieczne jest filtrowanie szumu pomiarowego i oszacowanie gradientu przestrzennego intensywności użytkowania gruntów., W związku z tym liczba stanowisk archeologicznych według epoki i typu była liczona w każdej komórce siatki, aby dopasować rozdzielczość przestrzenną do danych o rozmieszczeniu ssaków. Do wygładzania przestrzennego stanowisk archeologicznych wykorzystano wówczas model autoregresywny (CAR) 81. Metody dodatkowe obejmują szczegóły techniczne związane z tą procedurą. Szacunkowa średnia liczba stanowisk archeologicznych została użyta jako zmienna wyjaśniająca w poniższej analizie. Dodatkowe rysunki S2, S3 i S4 zawierają mapy wskaźników historycznego wykorzystania gruntów użytkowanych w niniejszym opracowaniu.,
środowisko fizyczne i aktualne czynniki użytkowania gruntów
jako zmienne wyjaśniające uwzględniono również sześć fizycznych czynników środowiskowych i dwa aktualne czynniki użytkowania gruntów: średnią temperaturę roczną, opady roczne, opady w lecie (od lipca do września), głębokość śniegu, wysokość, chropowatość Topograficzna, obszar miejski i obszar użytków rolnych. Cztery czynniki klimatyczne—średnia roczna temperatura, roczne opady, opady w lecie i głębokość śniegu-zostały uzyskane na podstawie danych klimatycznych Mesh 200082., Dwa czynniki topograficzne, a mianowicie wysokość i chropowatość Topograficzna, zostały zdefiniowane przez średnie i odchylenie standardowe 1-kilometrowego cyfrowego modelu elewacji zagregowanego w SSG i zostały obliczone przy użyciu ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc., Riverside, CA, USA).
aktualne wskaźniki użytkowania gruntów zostały uzyskane na podstawie fragmentarycznych danych dotyczących użytkowania gruntów (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) w 1987 r., opracowanych przez Ministerstwo gruntów, infrastruktury, transportu i Turystyki Japonii. Obszary każdego rodzaju użytkowania gruntów zostały obliczone dla wszystkich komórek SSG przy użyciu ArcGIS.,
przeszłe wydarzenia geoklimatyczne
przeszłe wydarzenia geoklimatyczne mogą wpływać na zakresy mammal 12,83 i powinny być uważane za czynniki zakłócające, gdy szacujemy skutki użytkowania gruntów archeologicznych. W holocenie Japonia doświadczyła dwóch ważnych wydarzeń geoklimatycznych, młodszego Dryas Stadial84 i Środkowego holocenu Optimum Klimatyczne85, z potencjalnym wpływem na zasięgi ssaków. Zmienne związane z tymi zdarzeniami zostały uwzględnione jako czynniki zakłócające., Młodszy Dryas Stadial, około 12 860-11 640 lat BP, charakteryzował się nagłym spadkiem temperatury84 i suchym klimatem86, co spowodowało zmianę roślinności w Japonii87. Klimat ciepły i wilgotny panował w Japonii w okresie środkowego holocenu około 5500-6000 lat p. n. e. Oprócz ocieplenia odnotowano globalny wzrost poziomu morza o 2-10 m (transgresja w połowie holocenu), a przybrzeżne formy lądowe zostały znacząco zmienione w Japonii 88. Nasza analiza obejmowała 2.,5-minutowa obniżona średnia roczna temperatura i roczne opady w młodszym suchym i środkowym Holocenie89, zrekonstruowana na podstawie dziennych wyników symulacji z modelu systemu klimatycznego Wspólnoty ver. 390 i zagregowane w SSG, przyjmując średnie wartości siatki 2,5 minuty. Korelacje pomiędzy zmiennymi klimatycznymi obecnego, środkowego holocenu i młodszego Dryasa były wysokie; współczynniki korelacji Pearsona dla średniej rocznej temperatury i rocznych opadów wynosiły odpowiednio 0,985–0,999 i 0,838-0,997., Aby uniknąć niepowodzeń w estymacji parametrów, zastosowaliśmy różnicę od aktualnej wartości dla średnich Holoceńskich zmiennych klimatycznych. Z tego samego powodu różnica w stosunku do środkowego holocenu została użyta dla młodszych Dryasów. Proces ten nie wpływa ani na szacunki parametrów dla czynników archeologicznych, ani na ich względny udział w wzorcach zasięgu ssaków. Jako czynnik zakłócający transgresję w połowie holocenu uwzględniono zmienną binarną wskazującą, czy każda SSG zawiera obszar zanurzenia91.,
analiza statystyczna
wzorce użytkowania gruntów w różnych okresach historycznych mogą być skorelowane, ponieważ proces zmiany użytkowania gruntów zależy od przeszłych wzorców92, a okresy historyczne, które potencjalnie wpływają na rozkład taksonów, powinny być brane pod uwagę w analizach statystycznych, aby dokuczyć skutkom różnych okresów historycznych., Zmienne wyjaśniające obejmowały archeologiczne wskaźniki użytkowania gruntów dla osad w sześciu okresach historycznych, hutnictwo żelaza i PIECE z czterech okresów historycznych, sześć fizycznych czynników środowiskowych, dwa obecne typy użytkowania gruntów i pięć przeszłych czynników geoklimatycznych. Wszystkie zmienne wyjaśniające zostały włączone do wielu modeli regresji, aby wyodrębnić częściowy wkład archeologicznych typów użytkowania gruntów w różnych okresach archeologicznych. Współczynniki korelacji Pearsona Dla zależności między zmiennymi objaśniającymi wahały się od -0,692 do 0,879.,
do analizy statystycznej danych dotyczących rozkładu gatunków należy rozważyć autokorelację przestrzenną, aby uniknąć błędów typu I dla współczynników regresji regresyjnej93, a model regresji logistycznej z przestrzennym efektem losowym zaimplementowanym przez wewnętrzny model samochodu został wykorzystany do danych opartych na siatce81,94. Model ten może pomieścić przestrzennie skorelowane efekty losowe reprezentatywne dla czynników niekwantyfikowalnych i często daje dokładne oszacowania parametrów czynników ogniskowych95., W modelu samoczynnym korelacja przestrzenna efektów losowych jest reprezentowana przez wcześniejszy rozkład dla każdej komórki siatki, którego średnia jest równa średniej sąsiednich komórek (tj. wcześniejszy rozkład był uzależniony od sąsiednich komórek). To działa jako kara do ograniczenia sąsiednich efektów losowych do podobnych wartości, z gładką powierzchnią przestrzennych efektów losowych do śledzenia przestrzennych trendów obserwacji., Podejście to ma trzy praktyczne zalety: założenie niezależności próbek nie jest wymagane, błędy typu I z powodu autokorelacji są zapobiegane, a przestrzenne efekty losowe poprawiają dopasowanie modelu, reprezentując pozostałości, które nie są wyjaśnione przez efekty stałe.
, (1):
gdzie Yi jest obecnością/nieobecnością rodzaj w i-tej komórce, α jest intercept, β jest wektorem współczynników regresji, Xi reprezentuje zmienne objaśniające, a pi jest przestrzennie strukturyzowanym efektem losowym. Przed dopasowaniem modelu wszystkie zmienne objaśniające zostały znormalizowane (tj., przeskalowane do średniej = 0 i wariancji = 1), aby umożliwić interpretację współczynników regresji jako wzrostu częstości występowania (w skali logit) na 1 SD wzrostu zmiennej objaśniającej. Przeor pi jest reprezentowany przez warunkowy rozkład wszystkich elementów ρ z wyjątkiem pi (oznaczonych ρ-i) w Eq., (2):
gdzie σρ2 jest wariancją warunkową pi, δi jest zbiorem etykiet dla sąsiadów w obszarze i, a ni jest długością δi. Przybliżony rozkład tylny oszacowano za pomocą zintegrowanego zagnieżdżonego aproksymacji Laplace ' a zaimplementowanego w INLA (http://www.r-inla.org/)96. Rozkład odwrotny-gamma z parametrem kształtu 0,5 i parametrem odwróconej skali 0.,0005 został zastosowany, Jak zasugerowali Kelsall i Wakefield97, jako wcześniejszy rozkład σρ2.,nges względem innych czynników zastosowano relatywną dyspersję składników fit (RDCF)24, która jest stosunkiem wariancji wkładów dwóch grup zmiennych objaśniających do Log-kursów zdefiniowanych w następujący sposób:
gdzie X1 i X2 są macierzami porównywanej grupy zmiennych objaśniających, a β1 i β2 są odpowiednimi wektorami współczynników regresji., W badaniu tym obliczono RDCF czynników archeologicznych względem innych czynników. ω = 1 wskazuje, że połowa obserwowanej wariancji jest wyjaśniona czynnikami archeologicznymi. Do oceny zależności między RDCF a wielkością ciała wykorzystano filogenetyczny liniowy model mieszany uwzględniający zmienność między – i wewnątrz taksonów98., Dla naszego badania jest on opisany w następujący sposób:
gdzie ω jest wektorem LN(RDCF) oszacowanego rodzaju, α0 jest wektorem LN (rdcf). intercept, α1 jest współczynnikiem regresji klasy wielkości ciała, a z jest wektorem zmiennych binarnych wskazującym, czy rodzaje są klasyfikowane jako „małe”., Σ jest strukturą kowariancji między i wewnątrz taksonu (ta ostatnia obejmuje również błąd pomiaru) i jest sumą macierzy wariancji między taksonami – kowariancji ΣS i macierzy diagonalnej wariancji między taksonami ΣM = VMI. Rozważaliśmy dwie struktury kowariancji dla ΣS odpowiadające mikroewolucyjnym modelom ruchu Browna i selekcji stabilizującej. W ruchu Browna elementy macierzy wariancja-KOWARIANCJA, ΣSij, równe yCij, gdzie γ (>0) jest parametrem określającym siłę zależności filogenetycznej, a Cij jest długością dzielonej gałęzi (tj., długość między korzeniem a wspólnym przodkiem) dla taksonów i I j. stabilizujący model selekcji zakładający, że taksony o ekstremalnych wartościach fenotypowych są bardziej podatne na ewolucję w kierunku mniej ekstremalnych wartości, skutkuje strukturą wariancyjno-kowariancyjną ΣSij = yexp (- kDij), gdzie γ i k są parametrami, a Dij jest odległością filogenetyczną (tj. długością międzywęźla do wspólnego przodka) między taksonami i i j98. Szacunki czasu rozbieżności zawarte w supertree ssaka zostały uzyskane z Binida-Emonds et al.99.