szyja żyrafy (Giraffa camelopardalis) jest cudowną rzeczą. Składa się tylko z siedmiu kręgów * – nie więcej niż w szyi – ogromny wyczyn inżynierii Naturalnej jest jednocześnie oszałamiający i śmieszny. Jak taka struktura mogła ewoluować? To pytanie nie jest tylko odrzuceniem., Przez ostatnie półtora wieku naturaliści byli drażnieni długą szyją żyrafy.
*
zgodnie z tradycją w przypadku wielkich pytań w ewolucji, zagadka szyi żyrafy jest często związana z dziełem Karola Darwina. Darwin, uczono mnie na wykładach w szkole średniej i college ' u, zaproponował, że wśród przodków żyraf są osoby, które akurat miały nieco dłuższe szyje niż ich towarzysze., Pozwoliło to im dotrzeć do wyższych gałęzi, a w konsekwencji żyrafy te osiągały większe sukcesy reprodukcyjne, ponieważ utrzymywały się na nietkniętym źródle pokarmu, podczas gdy żyrafy o mniejszym wzroście ginęły z powodu konkurencji. (Tej prostej trajektorii często towarzyszył uroczy mały obrazek nowoczesnej żyrafy umieszczony obok bezbożnego „przodka” gatunku, który był identyczny pod każdym względem do swojego potomka z wyjątkiem długości szyi.,) Było to zgrabne i proste równanie-żyrafy o krótkich szyjach + dobór naturalny + czas = żyrafy o długich szyjach-ale, jak wiele standardowych tropów szkolnych, jest to również historycznie i biologicznie błędne.
mimo że długa szyja żyrafy wydaje się być oszałamiającym przykładem siły doboru naturalnego, w pierwszym wydaniu On The Origin of Species by Means of Natural Selection Darwin skupił się na zupełnie innej części anatomii ssaków-ogonie., Ogon żyrafy, choć wydawał się być” narządem o błahym znaczeniu”, był doskonałym muchomorem, który prawdopodobnie odegrał przynajmniej pewną rolę w pomaganiu jednostkom oprzeć się atakom gryzących owadów. Od pięknej zawiłości oka kręgowców po względną szorstkość ogona żyrafy, dobór naturalny może być konsekwentnie stosowany w celu wyjaśnienia pochodzenia adaptacji.
Darwin nie rozważał wyraźnie szyi żyrafy dopiero znacznie później, a kiedy to zrobił, była to odpowiedź na jednego z jego najpoważniejszych krytyków., W 1871 roku przyrodnik George Jackson Mivart opublikował obszerną książkę „ewolucja przez dobór naturalny”, zatytułowaną On the Genesis of Species. Podobnie jak wielu innych XIX-wiecznych przyrodników, Mivart zaakceptował ewolucję, ale odrzucił selekcję naturalną, a jednym z głównych punktów jego książki było to, że selekcja naturalna nie może uwzględniać etapów pośrednich między formą przodka i potomka.
według Mivarta żyrafa była doskonałym przykładem nieskuteczności doboru naturalnego., Załóżmy, że długa szyja żyrafy rzeczywiście była przystosowaniem do osiągania wysokich liści podczas suszy, które denudowały inne źródła pożywienia. Byłoby to zgodne z doborem naturalnym, argumentował Mivart, ale jeśli susze rzeczywiście sprzyjały wydłużeniu szyi żyrafy, to zaskakujące jest, że żadne inne roślinożerne zwierzęta nie zostały zaadaptowane w ten sam sposób. Podobnie zmiany, które musiały nastąpić między przodkami a współczesną żyrafą, musiały wykraczać poza samą długość szyi., Różne aspekty anatomii i fizjologii musiałyby mieć korzystne zmiany, aby żyrafy mogły wyewoluować długie szyje, a te zmiany – które zwiększyłyby masę żyrafy-wymagałyby, aby przyjmowała ona jeszcze więcej pokarmu w warunkach stresu i suszy.
Mivart ustawił argument słomkowego człowieka, ale Darwin potraktował tę krytykę poważnie. W szóstym wydaniu z 1872 roku „On The Origin of Species” Darwin odpowiedział obszernie na twierdzenia Mivarta, a w przypadku żyrafy zaakceptował scenariusz Mivarta jako punkt wyjścia., Biorąc pod uwagę konkurencję, która miałaby miejsce wśród roślinożerców w czasie suszy, Darwin przypuszczał, że nie jest zaskakujące, że żyrafy mogą osiągnąć poziom roślinności, którego inni nie mogą-konkurencja spowodowałaby rozdzielenie form, a nie utrzymywanie wielu form w ścisłej konkurencji poprzez dostosowanie ich w ten sam sposób. (A. R. Wallace rozważał ten sam punkt ponad dekadę wcześniej.) Nie były też szczególnie ważne zastrzeżenia Mivarta dotyczące zmienności i odżywiania., Żyrafy, podobnie jak inne gatunki, wykazywały zmienność, a zdolność osobników do dotarcia do pokarmu niedostępnego dla innych doprowadziłaby do sukcesu wyższych form. A jeśli chodzi o warunki suszy, Darwin zaprzeczył, że żywe żyrafy są obfite w Afryce. Jeśli duże, nowoczesne zwierzęta mogłyby przetrwać tymczasowo stresujące warunki, to dlaczego nie formy pośrednie, które zostały zastąpione?,
akceptując warunki początkowe Mivarta, Darwin przedstawił obronę swojej koncepcji ewolucji, jednocześnie wskazując prawdopodobną drogę ewolucji żyraf. Darwin nie przedstawił szczegółowego, historycznego wyjaśnienia formy żyrafy., Rzeczywiście, Darwin był zazwyczaj ostrożny w obchodzeniu się z historią życia, a nawet kiedy prywatnie był entuzjastycznie nastawiony do form kopalnych, które wykazywały cechy przejściowe – takie jak Pierzasty dinozaur Archaeopteryx – w swoich pracach publicznych unikał układania precyzyjnych scenariuszy krok po kroku, które miały miejsce w odległej przeszłości. Darwin wiedział, że paleontolodzy dopiero zaczęli badać zapis kopalny, więc nakreślanie filogenezy lub śledzenie linii ewolucyjnych pochodzenia było ryzykownym manewrem, ponieważ odkrycia te niemal na pewno będą musiały zostać zweryfikowane.,
wymiana między Mivartem a Darwinem nie rozwiązała problemu ewolucji żyraf. Zaproponowanie wiarygodnych scenariuszy adaptacyjnych było łatwe, ale w rzeczywistości ich testowanie było zupełnie inną sprawą. Nawet teraz, po prawie półtora wieku od wymiany Darwina i Mivarta, ewolucja osobliwej szyi żyrafy pozostaje kwestionowana, a zakres obecnej debaty został ukształtowany przez dwie konkurujące ze sobą hipotezy ewolucyjne.,
standardowa hipoteza, będąca rozwinięciem argumentu Darwina przedstawionego w 1872 roku, mówi, że konkurencja o żywność napędzała ewolucję wydłużonych szyjek. Dzięki konkurencji o odżywianie, dobór naturalny doprowadziłby do ewolucji żyrafy zdolnej do sięgania poza niewykorzystane zasoby ponad głowami innych roślinożerców. Pomysł, że żyrafy zyskują taką korzyść, poparł jeden z niewielu badań eksperymentalnych, które przyjrzały się temu zagadnieniu., Jak zilustrowali Elissa Cameron i Johan du Toit w badaniu ekologii żywienia żyraf z 2007 roku, stwierdzono, że roślinożercy niższego poziomu zubożają obfitość i jakość pożywienia dostępnego dla żyraf. Wykluczając przeglądarki z żerowania na niektórych drzewach Acaia, naukowcy byli w stanie zmierzyć, ile liści drzewa konkurują z roślinożercami, i stało się oczywiste, że żyrafy na pewno uzyskają najwięcej z każdego kęsa, przeglądając wysoko, gdy przeglądanie na niskim i średnim poziomie zostało usunięte., Żyrafy mogą się pożywiać na różnych poziomach, a ta zdolność do osiągnięcia wysokiego poziomu w czasie trudnych zawodów z pewnością zapewnia im przewagę.
konkurencyjna hipoteza głosi, że szyje żyrafy wyewoluowały w wyniku doboru płciowego., Chociaż naturaliści od dawna uznawali, że męskie żyrafy często machają szyjami, aby uderzać się nawzajem swoimi grubymi ossicones (rogowe wypukłości na głowach)-Darwin wspomniał nawet o tym przelotnie w Descent of Man – zwyczaj ten nie był uważany za szczególnie istotny dla ewolucji żyraf aż do pracy Roberta Simmonsa i Lue Scheepersa z 1996 roku zatytułowanej „Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe.,”Powołując się na obserwację, że wiele żyraf żywiło się na niższym poziomie, niż się spodziewano, Simmons i Scheepers twierdzili, że długa szyja nie zapewniała tak dużej przewagi żywieniowej. Rywalizacja między samcami, o których stwierdzili, że mają dłuższe i silniejsze szyje, doprowadziła do ewolucji szyi żyrafy, z żeńskimi żyrafami w jakiś sposób przenoszonymi, ponieważ selekcja seksualna wśród samców przesuwała granice długości szyi.
hipoteza zaproponowana przez Simmonsa i Scheepersa od początku była kontrowersyjna i spotkała się z sporą krytyką. Jedna praca, opublikowana przez G., Mitchell, S. J. van Sittert i J. D. Skinner w zeszłorocznym Journal of Zoology zebrali dane sugerujące, że samce żyraf nie inwestują więcej energii w wzrost ich szyji niż samice. W rzeczywistości szyje żeńskich żyraf nie tylko rosły przez całe życie, ale także zwiększały masę szyi szybciej niż u samców, a różnice między szyjami żeńskich i męskich żyraf wydawały się wynikać z różnic w ogólnej masie ciała, a nie z prawdziwego znaku selekcji seksualnej., Jeśli różnice między żywymi żyrafami były tak minimalne, wydawało się mało prawdopodobne, aby samce rzeczywiście napędzały ewolucyjną zmianę poprzez selekcję płciową.
Simmons i współautor R. Altwegg odpowiedzieli właśnie na to badanie w nowym artykule Journal of Zoology i analizując debatę stwierdzają, że ani konkurencja pokarmowa, ani hipoteza szyjek dla płci nie mogą dostarczyć wyczerpującego wyjaśnienia ewolucji żyrafy., Chociaż kwestionują ustalenia Mitchella, van Sitterta i Skinnera-argumentując, że dane zebrane przez drugi zespół faktycznie reprezentują znaczne różnice między samcami i kobietami wywołane selekcją seksualną-słusznie zauważają, że większość tego, co zostało powiedziane o szyjach żyraf, zależy od anatomii i zachowania żywych zwierząt., Argumenty i eksperymenty na temat szyjek żywych żyraf mają więcej wspólnego z presją ewolucyjną, która utrzymuje formę żyrafy, ale mogą nie być w stanie powiedzieć nam zbyt wiele o tym, jak długie szyje ewoluowały w pierwszej kolejności.
jak zidentyfikowali Simmons i Altwegg, długa szyja żyrafy mogła ewoluować w odpowiedzi na pewne zmiany ekologiczne, ale później została przekształcona w inne funkcje, które powodowały dalsze zmiany pod różnymi presjami ewolucyjnymi., Korzyści, jakie daje dziś długa szyja żyrafy – czy to pod względem karmienia, selekcji seksualnej, czy obu-nie mogą nam ostatecznie powiedzieć, dlaczego ta cecha ewoluowała w pierwszej kolejności. Obecna funkcja cechy niekoniecznie jest reprezentatywna dla tego, dlaczego ewoluowała – ważne zastrzeżenie wyraźnie podkreślone przez paleobiologów, takich jak Stephen J. Gould i Elisabeth Vrba kilkadziesiąt lat temu.
Jeśli szyje współczesnych żyraf są przynajmniej częściowo przypisane zmianie funkcji, to nasza zdolność do odpowiedzi na pytanie ewolucji żyraf nie może opierać się wyłącznie na żywych zwierzętach., Aby sprawdzić preferowaną selekcję płciową Simmons i Altwegg sugerują powrót do zapisu kopalnego, aby zobaczyć, kiedy żyrafy wyewoluowały tępe ossicones, których samce używają w swoich zawodach i jak odpowiada To długości szyi., Jeśli ewolucja tępych ossicones śledzi wydłużenie szyi, to hipoteza ta może być wskaźnikiem, że konkursy huśtania głowy miały coś wspólnego z wydłużeniem szyi (podczas gdy hipoteza przeglądania miałaby więcej wspólnego z wykrywaniem związku między długością szyi i nóg, które popchnęłyby żyrafy nad głowami konkurencyjnych przeglądarek)., Korelacja nie implikuje związku przyczynowego – nawet jeśli ewolucja tępych, pionowych ossicones i długich szyji zbiegła się w czasie, to nie znaczy, że te dwa są ewolucyjnie powiązane ze sobą – ale badając te pytania, naukowcy dodaliby bardzo potrzebny historyczny kąt do badań nad szyjami żyrafy.
Niestety, skamieniałe żyrafy nie są do końca gorącym obszarem badań, ale ostatnie prace i nadchodzące prace mają potencjał, aby zapewnić trochę więcej kontekstu, aby wyjaśnić pochodzenie imponującej szyi żyrafy., W ciągu ostatnich kilku lat zasugerowano, że ekspert od kopalnych żyraf Nikos Solounias opisał prawie kompletną szyję kopalnej żyrafy o nazwie Bohlinia, rodzaju blisko spokrewnionego-jeśli nie przodkowego-z pierwszymi członkami rodzaju Giraffa. W książce Donalda Prothero Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters, okaz ten jest formą pośrednią między wcześniejszymi żyrafami o krótszych szyjkach a żywą żyrafą. W porównaniu z większą różnorodnością żyraf, może to być kluczowa część wykrywania wzorca ewolucji szyi żyraf.,
zarys tego wzoru wyszedł z recenzji opublikowanej w 2009 roku przez N. Ludo Badlangana, Justina Adamsa i Paula Mangera. Według znanego pokosu kopalnych żyraf, znaczne wydłużenie szyi rozpoczęło się około 14 milionów lat temu w późnym miocenie-po linii, do której oddzielił się stosunkowo krótki kark okapi-i około 5 milionów lat temu wyewoluowały żyrafy o współczesnych proporcjach., W zależności od znanych typów kopalnych, przejście pomiędzy wczesnymi formami o krótkiej szyjce i pierwszymi żyraf o długiej szyjce miało miejsce prawdopodobnie między 14 a 12 milionami lat temu, a jeśli dalsze odkrycia to potwierdzą, wydaje się, że wydłużenie szyjek żyraf miało miejsce podczas globalnego wzorca arifikacji, w którym łąki zastąpiły lasy., Ponownie, korelacja ta sama w sobie nie implikuje związku przyczynowego, ale badając zużycie zębów żyraf przed, w trakcie i po tej zmianie można było wykryć, czy ich nawyki żywieniowe uległy zmianie i mogły być częścią przyczyny wydłużenia szyi. To z kolei może dać pewien wgląd w tempo ewolucji żyraf – czy ich kręgi szyjne powoli stają się wydłużone w niemal stałym tempie, czy też zmieniona aktywność genów regulatorowych powoduje szybsze zmiany na dużą skalę, które okazały się korzystne w zmienionym środowisku?,
ostatecznie potrzebne będzie połączenie historii naturalnej, embriologii i Paleobiologii, aby w pełni zrozumieć wyjątkową anatomię żyraf. Nie jest to coś, co zostanie osiągnięte w ciągu roku lub nawet dziesięciu, ale zajmie uporczywe badania wielu naukowców pracujących w różnych dyscyplinach naukowych. Na razie pytanie: „jak żyrafa miała długą szyję?”trzeba odpowiedzieć „jeszcze nie wiemy”, ale tak powinno być., Lepiej przyznać, że wciąż odkrywamy tajemnicę, niż dogmatycznie twierdzić, że wszystko zostało rozwiązane i że wszystkie niezbadane miejsca na mapie ewolucyjnej zostały wypełnione. Żyrafy, podobnie jak każdy inny żyjący dziś organizm, mają długą historię ewolucyjną sięgającą ostatniego wspólnego przodka całego życia na ziemi, ale zrozumienie, w jaki sposób były kształtowane przez długi czas, jest ciągłym przedsięwzięciem, które jest tak inspirujące, jak może być frustrujące.,
Ten artykuł został pierwotnie opublikowany w 2010 roku i został zaktualizowany, aby zbiegać się ze Światowym Dniem żyrafy 21 czerwca.