cząsteczki receptora węchowego (rysunek 15.6 B) są homologiczne do dużej rodziny innych receptorów związanych z białkiem G, które obejmują receptory β-adrenergiczne i fotopigment rodopsyny. Białka receptorów zapachowych mają siedem domen hydrofobowych obejmujących błony, potencjalne miejsca wiązania zapachów w pozakomórkowej domenie białka i zdolność do interakcji z białkami G w końcowym regionie karboksylowym ich domeny cytoplazmatycznej., Sekwencje aminokwasów dla tych cząsteczek wykazują również znaczną zmienność, szczególnie w regionach kodujących domeny obejmujące błonę.
swoistość węchowej transdukcji sygnału jest prawdopodobnie wynikiem tej różnorodności cząsteczek receptorów zapachowych obecnych w nabłonku nosa. U gryzoni (mysz była zwierzęciem wybieranym do takich badań ze względu na dobrze ugruntowaną genetykę), geny zidentyfikowane z biblioteki cDNA nabłonka węchowego zdefiniowały około 1000 różnych receptorów zapachowych, co czyni tę największą znaną rodzinę genów., U ludzi liczba genów receptorów węchowych jest mniejsza (około 500-750). Ponieważ około 75% tych genów nie koduje pełnowymiarowych białek, liczba funkcjonalnych receptorów ludzkich wynosi około 100-200. Ta stosunkowo niewielka liczba typów receptorów zapachowych może odzwierciedlać nasz słaby zmysł węchu w porównaniu do innych gatunków. Niemniej jednak, łączna aktywność tej liczby receptorów jest wystarczająco duża, aby uwzględnić liczbę wyraźnych zapachów, które mogą być rozróżniane przez ludzki układ węchowy (szacuje się na około 10 000).,
Messenger RNA dla różnych genów receptorów węchowych są wyrażane w podzbiorach neuronów węchowych, które występują w dwustronnie symetrycznych łatkach nabłonka węchowego zdefiniowanych przez ekspresję receptorów. Analiza genetyczna pokazuje, że każdy neuron receptora węchowego wyraża tylko jeden lub co najwyżej kilka z 1000 lub tak zapachowych genów receptora. W ten sposób różne zapachy aktywują molekularnie i przestrzennie odrębne podzbiory neuronów receptora węchowego. Krótko mówiąc, poszczególne odoranty mogą aktywować wiele receptorów, a poszczególne receptory mogą być aktywowane przez wiele odorantów.,
podobnie jak inne komórki receptorów czuciowych, neurony receptorów węchowych są wrażliwe na podzbiór bodźców chemicznych, które definiują „krzywą dostrajania.”W zależności od poszczególnych cząsteczek receptora węchowego, które zawierają, niektóre neurony receptora węchowego wykazują wyraźną selektywność do określonych bodźców chemicznych, podczas gdy inne są aktywowane przez wiele różnych cząsteczek zapachowych(rysunek 15.7 A). Ponadto neurony receptora węchowego mogą wykazywać różne progi dla określonego odorantu., Oznacza to, że neurony receptora, które są nieaktywne w stężeniach wystarczających do stymulowania niektórych neuronów, są aktywowane, gdy są narażone na wyższe stężenia odorantu. Te cechy sugerują, dlaczego postrzeganie zapachu może się zmienić w funkcji jego stężenia(rysunek 15.7 B).
rysunek 15.7
reakcje neuronów receptora węchowego na wybrane substancje zapachowe. A) Neuron 1 reaguje podobnie do trzech różnych substancji zapachowych. Natomiast neuron 2 reaguje tylko na jeden z tych zapachów. Neuron 3 reaguje na dwa z trzech bodźców., Odpowiedzi tych (więcej…)
jak te odpowiedzi węchowe przekazują rodzaj i stężenie danego odorantu jest złożonym problemem, który jest mało prawdopodobny do wyjaśnienia na poziomie neuronów pierwotnych. Niemniej jednak neurony ze specyficznymi receptorami znajdują się w poszczególnych częściach nabłonka węchowego. Neurony te projektują określone podzbiory kłębuszków w żarówce węchowej. Tak więc regiony nabłonka węchowego i żarówki, które są stymulowane przez poszczególne substancje zapachowe są wyraźnie znaczące (rysunek 15.8)., Podobnie jak w innych systemach sensorycznych, ten układ topograficzny jest określany jako kodowanie przestrzeni, chociaż znaczenie tego wyrażenia w systemie węchowym jest znacznie mniej wyraźne niż na przykład w wizji (gdzie mapa topograficzna koreluje z przestrzenią wzrokową). Kodowanie informacji węchowych ma również wymiar czasowy. Wąchanie, na przykład, jest okresowym zdarzeniem, które wywołuje ciągi potencjałów akcji i synchronicznej aktywności populacji neuronów. Informacje przekazywane przez czas nazywa się kodowaniem czasowym i występuje u różnych gatunków (pole B)., Jak i czy kodowanie przestrzenne lub czasowe przyczynia się do percepcji węchowej dopiero zaczyna być wyjaśnione.
rysunek 15.8
organizacja bańki węchowej ssaków. (A) gdy żarówka jest oglądany z jego powierzchni grzbietowej (wizualizowane tutaj w żywej myszy, w którym nadające kości zostały usunięte), kłębuszków węchowych można zobaczyć. Gęste nagromadzenie dendrytów (więcej…)
pole B
temporalne „kodowanie” informacji węchowej u owadów.