de nek van een giraffe (giraffa Camelopardalis) is een wonder. Bestaande uit slechts zeven wervels* – niet meer dan in je nek – de torenhoge prestatie van de natuurkunde is tegelijk prachtig en belachelijk. Hoe kan zo ‘ n structuur zich hebben ontwikkeld? Deze vraag is niet zomaar een gooi-away., De afgelopen anderhalve eeuw hebben naturalisten last gehad van de lange nek van de giraffe.
*
zoals gebruikelijk is voor grote vragen in de evolutie, wordt het raadsel van de nek van de giraffe vaak teruggevoerd op het werk van Charles Darwin. Darwin, ik werd onderwezen in mijn middelbare school en college lezingen, stelde voor dat onder een voorouderlijke bevolking van giraffen waren er individuen die toevallig iets langere nek dan hun collega ‘ s., Dit stelde hen in staat om hogere takken te bereiken, en als gevolg daarvan waren deze giraffen reproductief succesvoller omdat ze bleven bestaan op een onaangeroerde voedselbron, terwijl giraffen van mindere grootte stierven als gevolg van concurrentie. (Dit eenvoudige traject ging vaak gepaard met een schattig klein plaatje van een moderne giraffe, geplaatst naast een onvriendelijke “voorouderlijke” soort die in alle opzichten identiek was aan zijn afstammeling, behalve de nek Lengte.,) Het was een nette en eenvoudige vergelijking – korte-hals giraffen + natuurlijke selectie + tijd = lange-nek giraffen-maar, zoals zoveel standaard klaslokaal tropes, het is ook historisch en biologisch verkeerd.hoewel de lange nek van de giraffe een prachtig voorbeeld lijkt van de kracht van natuurlijke selectie, richtte Darwin zich in de eerste editie van On The Origin of Species by Means of Natural Selection op een heel ander deel van de anatomie van het zoogdier: de staart., Hoewel de staart van de giraf “een onbeduidend orgaan” leek te zijn, was het een uitstekend vliegenmepper die waarschijnlijk op zijn minst een rol heeft gespeeld in het helpen van individuen om de aanvallen van bijtende insecten te weerstaan. Van de prachtige complexiteit van het gewervelde oog tot de relatieve ruwheid van de staart van de giraffe, natuurlijke selectie kan consequent worden toegepast om de oorsprong van aanpassingen te verklaren.Darwin beschouwde de nek van de giraffe pas veel later, en toen hij dat deed, was het een reactie op een van zijn meest serieuze critici., In 1871 publiceerde de natuuronderzoeker George Jackson Mivart een boek-length weerlegging op evolutie door natuurlijke selectie getiteld On the Genesis of Species. Net als vele andere eind 19e-eeuwse naturalisten accepteerde Mivart evolutie, maar verwierp hij natuurlijke selectie, en een van de belangrijkste punten van zijn boek was dat natuurlijke selectie niet kon verklaren voor de tussenliggende stadia tussen een voorouderlijke en afstammende vorm.
volgens Mivart was de giraffe een perfect voorbeeld van de inefficiëntie van natuurlijke selectie., Stel dat de lange nek van een giraffe echt een aanpassing was voor het bereiken van hoog gebladerte tijdens droogtes die andere bronnen van voedsel ontbraken. Dit zou in overeenstemming zijn met natuurlijke selectie, argumenteerde Mivart, maar als droogtes echt de verlenging van de nek van de giraffe hadden bevorderd, dan is het verrassend dat geen andere herbivoren op dezelfde manier werden aangepast. Ook de veranderingen die moeten hebben plaatsgevonden tussen de voorouderlijke en moderne giraffe moet hebben uitgebreid voorbij de nek Lengte alleen., Verschillende delen van anatomie en fysiologie zouden gunstige variaties moeten hebben gehad om het zelfs mogelijk te maken dat giraffen lange nekken konden ontwikkelen, en deze veranderingen – die de massa van de giraffe zouden hebben vergroot – zouden hebben vereist dat het nog meer voedsel opnam onder stressvolle, droogte.
Mivart had een stroman argument opgezet, maar Darwin nam deze kritiek serieus. In de zesde editie van On The Origin of Species uit 1872 reageerde Darwin uitvoerig op mivart ‘ s beweringen, en in het geval van de giraffe accepteerde hij het scenario van Mivart als uitgangspunt., Gezien de concurrentie die zou hebben plaatsgevonden onder herbivoren in tijden van droogte, Darwin vermoedde, is het niet verwonderlijk dat giraffen een niveau van vegetatie kunnen bereiken dat anderen niet kunnen – concurrentie zou vormen uit elkaar drijven in plaats van meerdere vormen in nauwe concurrentie te houden door ze op dezelfde manier aan te passen. (A. R. Wallace beschouwde dit zelfde punt meer dan een decennium eerder.) Noch waren mivart ‘ s bezwaren over variatie en voeding bijzonder belangrijk., Giraffen, zoals elke andere soort, uitgedrukt variatie, en het vermogen van individuen om voedsel te bereiken ontoegankelijk voor anderen zou hebben geleid tot het succes van de grotere vormen. En wat de droogte betreft, zei Darwin dat er in Afrika veel levende giraffen waren. Als de grote, moderne dieren tijdelijk gestresste omstandigheden konden overleven, waarom dan niet tussenvormen die sindsdien zijn vervangen?,door het accepteren van Mivart ‘ s begincondities, had Darwin een verdediging van zijn opvatting van de evolutie gepresenteerd, terwijl hij ook een plausibele route voor de evolutie van giraffen schetste. Wat Darwin niet deed was een gedetailleerde, historische verklaring geven voor de vorm van de giraffe., Darwin was inderdaad typisch voorzichtig in het omgaan met de geschiedenis van het leven, en zelfs toen hij privé enthousiast was over fossiele vormen die overgangskenmerken vertoonden – zoals de gevederde dinosaurus Archaeopteryx – in zijn openbare werken vermeed hij het leggen van nauwkeurige stap-voor-stap scenario ‘ s die in het verre verleden zouden hebben plaatsgevonden. Darwin wist dat paleontologen slechts net begonnen waren met het onderzoek van het fossielenbestand, en zo was het schetsen van fylogenieën of het traceren van evolutionaire afstammingslijnen een riskante manoeuvre aangezien die bevindingen bijna zeker zouden moeten worden herzien.,de uitwisseling tussen Mivart en Darwin deed niets om de vraag op te lossen hoe giraffen zich hadden ontwikkeld. Het voorstellen van plausibele aanpassingsscenario ‘ s was eenvoudig, maar het testen ervan was een hele andere zaak. Zelfs nu, na bijna anderhalve eeuw sinds de uitwisseling tussen Darwin en Mivart, blijft de evolutie van de eigenaardige nek van de giraffe betwist, en de reikwijdte van het huidige debat is gevormd door twee concurrerende evolutionaire hypothesen.,de standaardhypothese, die een uitbreiding is van het argument dat Darwin in 1872 schetste, is dat concurrentie om voedsel de evolutie van langgerekte halzen dreef. Door competitie voor voeding zou natuurlijke selectie hebben geresulteerd in de evolutie van een giraffe die in staat was om anders onbenutte bronnen te bereiken boven de hoofden van andere herbivoren. Het idee dat giraffen zo ‘ n voordeel krijgen werd ondersteund door een van de weinige experimentele studies om naar deze vraag te kijken., Zoals geïllustreerd door Elissa Cameron en Johan du Toit in een studie van 2007 over de ecologie van giraffen, bleek dat lagere herbivoren de overvloed en kwaliteit van de beschikbare bladeren voor giraffen uitputten. Door browsers uit te sluiten van het voeden van bepaalde Acaia bomen, waren de wetenschappers in staat om te meten hoeveel van het gebladerte van een boom concurrerende herbivoren sjaal omhoog, en het werd duidelijk dat giraffen zou zeker het meeste uit elke mondvol door te bladeren hoog wanneer laag – en midden-niveau bladeren was opgeruimd., Giraffen kunnen zich voeden op verschillende niveaus, en dit vermogen om hoog te bereiken in tijden van zware concurrentie biedt hen zeker een voordeel.
De concurrerende hypothese is dat giraffe nekken zijn ontstaan als gevolg van seksuele selectie., Hoewel naturalisten al lang hebben erkend dat mannelijke giraffen vaak hun nek om elkaar te slaan met hun stevige ossicones (de hoorn-achtige uitsteeksels op hun hoofd) – Darwin noemde het zelfs terloops in Descent of Man – deze gewoonte werd niet beschouwd als bijzonder relevant voor de giraffe evolutie tot een 1996 paper door Robert Simmons en Lue Scheepers getiteld “Winning by a Neck: Sexual Selection in the Evolution of Giraffe.,”Onder verwijzing naar de observatie dat veel giraffen die ze observeerden gevoed werden op een lager niveau dan ze verwachtten, voerden Simmons en Scheepers aan dat een lange nek niet zoveel voedselvoordeel gaf. De concurrentie tussen de mannetjes, waarvan zij zeiden dat ze langere en sterkere nekken hadden, had de evolutie van de girafhals gedreven, met vrouwelijke giraffen op de een of andere manier meegedragen als seksuele selectie onder de mannetjes bleef de grenzen van de neklengte verleggen.de door Simmons en Scheepers voorgestelde hypothese was van meet af aan controversieel en kreeg veel kritiek. Een paper, uitgegeven door G., Mitchell, S. J. van Sittert en J. D. Skinner verzamelden vorig jaar in the Journal of Zoology gegevens die suggereren dat mannelijke giraffen niet energetisch meer investeren in de groei in hun nek dan vrouwelijke. In feite, niet alleen de nekken van vrouwelijke giraffen blijven groeien door hun leven, maar ze ook toegevoegd nek massa sneller dan mannen, en welke verschillen er waren tussen de nekken van vrouwelijke en mannelijke giraffen bleek te worden toegeschreven aan verschillen in totale lichaamsmassa in plaats van het ware teken van seksuele selectie., Als de verschillen tussen levende giraffen zo klein waren, leek het onwaarschijnlijk dat mannetjes de evolutionaire verandering echt hadden gedreven door seksuele selectie.Simmons en coauteur R. Altwegg hebben zojuist op deze studie gereageerd in een nieuw tijdschrift voor zoölogie, en in een overzicht van het debat stellen zij dat noch de voedselcompetitie, noch de necks-for-sex hypothese een uitgebreide verklaring voor de evolutie van giraffen kan geven., Hoewel ze de bevindingen van Mitchell, van Sittert en Skinner betwisten-met het argument dat de gegevens die door het andere team zijn verzameld, een significant verschil vertegenwoordigen tussen mannen en vrouwen veroorzaakt door seksuele selectie – merken ze terecht op dat het meeste van wat er is gezegd over girafhalzen afhangt van de anatomie en het gedrag van levende dieren., De argumenten en experimenten over de nekken van levende giraffen hebben meer te maken met de evolutionaire druk die de vorm van de giraffe in stand houdt, maar ze kunnen ons misschien niet veel vertellen over hoe lang de nekken in de eerste plaats geëvolueerd zijn.
zoals Simmons en Altwegg hebben vastgesteld, kan de lange nek van de giraffe zijn geëvolueerd als reactie op een ecologische verandering, maar werd vervolgens gecoöpteerd in andere functies die verdere veranderingen veroorzaakten onder verschillende evolutionaire druk., De voordelen die de lange nek van de giraffe vandaag biedt – of het nu gaat om voeding, seksuele selectie of beide – kunnen ons niet definitief vertellen waarom de eigenschap in de eerste plaats geëvolueerd is. De huidige functie van een eigenschap is niet noodzakelijk representatief voor de reden waarom het is geëvolueerd – een belangrijk voorbehoud dat enkele decennia geleden expliciet werd onderstreept door paleobiologen zoals Stephen J. Gould en Elisabeth Vrba.
als de nekken van moderne giraffen ten minste gedeeltelijk toe te schrijven zijn aan een verschuiving in functie, dan kan ons vermogen om de vraag van giraffe evolutie te beantwoorden niet alleen gebaseerd zijn op levende dieren., Om hun voorkeur seksuele selectie idee Simmons en Altwegg suggereren terug te gaan naar de fossiele record om te zien wanneer giraffen geëvolueerd de botte ossicones mannetjes gebruiken in hun wedstrijden en hoe dit overeenkomt met de nek Lengte., Als de evolutie van botte ossicones nekverlenging volgt, veronderstellen ze, dan kan dit een indicator zijn dat Head-swingende wedstrijden iets te maken hadden met de nekverlenging (terwijl de browsing hypothese meer te maken zou hebben met het detecteren van een relatie tussen nek en been lengte die giraffen over de hoofden van concurrerende browsers zou hebben geduwd)., Correlatie impliceert geen oorzakelijk verband-zelfs als de evolutie van botte, verticale ossiconen en lange halzen samenvalt, betekent dat niet dat de twee evolutionair met elkaar verbonden zijn – maar door deze vragen te onderzoeken zouden wetenschappers een broodnodige historische invalshoek toevoegen aan het onderzoek naar girafhalzen.
helaas zijn fossiele giraffen niet bepaald een hot gebied van onderzoek, maar recent werk en komende papers hebben het potentieel om een beetje meer context te bieden om de oorsprong van de indrukwekkende nek van de giraffe te verklaren., In de afgelopen jaren is gesuggereerd dat fossiele giraffenexpert Nikos Solounias de bijna complete nek beschrijft van een fossiele giraffe genaamd Bohlinia, een geslacht dat nauw verwant is aan-zo niet voorouderlijk – de eerste leden van het geslacht Giraffa. Zoals vermeld in Donald Prothero ‘ s boek Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters, is dit exemplaar een tussenvorm tussen die van eerdere, kortere-nek giraffen en de levende giraffe. In vergelijking met de grotere strook van Giraffe diversiteit, kan het een cruciaal onderdeel zijn van het detecteren van het patroon van giraffe nek evolutie.,
een overzicht van dat patroon kwam uit een review gepubliceerd in 2009 door N. Ludo Badlangana, Justin Adams en Paul Manger. Volgens de bekende strook van fossiele giraffen begon significante nekverlenging ongeveer 14 miljoen jaar geleden tijdens het Late Mioceen-na de afstamming waartoe de relatief korte nek Okapi zich afsplitste-en ongeveer 5 miljoen jaar geleden waren giraffen van moderne proporties geëvolueerd., De overgang tussen de vroege vormen met korte hals en de eerste giraffen met lange hals vond waarschijnlijk plaats tussen 14 en 12 miljoen jaar geleden, en als verdere ontdekkingen dit bevestigen, lijkt het erop dat de verlenging van de giraffennekken plaatsvond tijdens een wereldwijd patroon van aridificatie waarbij graslanden de bossen vervingen., Nogmaals, deze correlatie impliceert op zichzelf geen oorzakelijk verband, maar door het onderzoeken van de tandslijtage van giraffen voor, tijdens en na deze verschuiving kon worden gedetecteerd of hun voedingsgewoonten veranderden en een deel van de reden voor nekverlenging zou kunnen zijn geweest. Dit zou op zijn beurt enig inzicht kunnen geven in het tempo van de evolutie van giraffen – werden hun nekwervels langzaam verlengd met een bijna constante snelheid, of veroorzaakte de veranderde activiteit van regulerende genen snellere, grootschalige verschuivingen die gunstig bleken te zijn in de veranderde habitat?,
uiteindelijk zal een combinatie van natuurlijke historie, embryologie en paleobiologie nodig zijn om de unieke anatomie van giraffen volledig te begrijpen. Dit is niet iets dat zal worden bereikt in een jaar of zelfs tien, maar zal de hardnekkige onderzoeken van vele onderzoekers werken over een verscheidenheid van wetenschappelijke disciplines. Op dit moment is de vraag: “Hoe komt de giraffe aan zijn lange nek?”moet worden beantwoord met” we weten het nog niet”, maar dat is zoals het zou moeten zijn., Het is beter toe te geven dat we nog steeds een mysterie ontrafelen dan dogmatisch te beweren dat alles is opgelost en dat alle onbekende plaatsen op de evolutionaire kaart zijn ingevuld. Giraffen hebben, net als elk ander organisme dat nu leeft, een lange evolutionaire geschiedenis die teruggaat tot de laatste gemeenschappelijke voorouder van al het leven op aarde, maar begrijpen hoe ze gevormd werden over de tijdsspanne van diepe tijd is een voortdurende inspanning die net zo inspirerend als frustrerend kan zijn.,
Dit artikel is oorspronkelijk gepubliceerd in 2010 en is bijgewerkt om samen te vallen met de wereld Girafdag op 21 juni.