Wat is een levermot?
deze pagina laat u kennismaken met verschillende functies die u kunt zien in de thallose-leverwortels. Het zou veel ruimte in beslag nemen om al deze levermossen te bespreken, dus je zult slechts een klein aantal illustratieve geslachten zien. Echter, uit de voorbeelden hier gegeven, moet u in staat zijn om een goed overzicht van thallose leverkruid structuur te krijgen. Dat zou je moeten helpen de meeste thallose levermossen die je tegenkomt te begrijpen., Deze pagina zal u vertellen wat de verschillende functies zijn, maar er zal weinig over hun functies of ontwikkeling. Dergelijke aspecten worden behandeld in andere delen van deze website.
in een complexe thallose leverwort is de thallus veel cellen dik en hebben de cellen in verschillende lagen binnen de thallus verschillende functies. Een eenvoudige thallose leverkruid mist een dergelijke differentiatie. Dit zijn schijnbaar eenvoudige definities, maar er zijn een aantal grijze gebieden, omdat, bijvoorbeeld, sommige complexe thallose levermossen zijn veel eenvoudiger dan anderen., Ondanks dat zijn de termen “complex” en “eenvoudig” nog steeds zeer nuttig, aangezien veel levermossen duidelijk vallen in een van deze categorieën. Echter, er zijn een aantal die hebben zweefde op de grens. We zullen eerst kijken naar een aantal van de ongetwijfeld complexe thallose levermossen, dan naar een aantal van de levermoeren die ongetwijfeld eenvoudig zijn. We eindigen met een korte blik op het grijze gebied.
complexe thallose-leverwort
complexe thalose-leverwort, Marchantia sp., waarschijnlijk zijn de bekendste geslachten van leverwortels de complexe thallosegeslachten Lunularia en Marchantia. Als je kijkt naar de thallus van een soort in een van deze geslachten zie je een overvloed aan minuscule, witte stippen op het bovenoppervlak van de thallus. Dit zijn kleine poriën die leiden naar bredere kamers, Onder het oppervlak van de thallus, waarin gasuitwisseling plaatsvindt. In Lunularia (evenals sommige andere geslachten) zijn de luchtporiën slechts vrij eenvoudige gaten. Er zijn echter ook complexe thallose levermossen waarbij de porie complexer is., Bijvoorbeeld, in Marchantia, elke porie wordt begrensd door een complex van cellen die de hele porie het uiterlijk van een dik-zijdige vat geeft, waarbij de boven-en onderdeksels ontbreken. Bij thallose leverwortels met lucht poriën zijn de poriën over het algemeen statisch (in tegenstelling tot de stomata van vaatplanten), maar er zijn enkele uitzonderingen. In Preissia (een noordelijk halfrond geslacht niet bekend uit Australië) kunnen de tonvormige poriën veranderen om de breedte van de opening aan te passen. Wanneer turgid, de cellen rond de bodem van elke “vat-achtige” lucht porie houden de porie open., Onder droge omstandigheden, wanneer de cellen hun turgor verliezen, storten ze in en vernauwen de opening aan de onderkant van de “vat”.
in de Marchantia foto hierboven ziet u een aantal ronde bekers (evenals de overvloedige, witte, pin-prick, lucht poriën). Deze ronde bekers zijn gemma bekers en hier is een andere foto van twee van dergelijke gemma bekers, elk met wat eruit zien als kleine groene “ballen”, ongeveer een halve millimeter in diameter ., Elk van deze is een gemma, een aggregatie van cellen die kunnen worden gewassen of gespat uit een gemma beker door stromend water of vallende regendruppels. Een gemma die op een geschikte plaats landt zal uitgroeien tot een nieuwe gametofyte.
Het geslacht Lunularia heeft ook gemma-bekers, maar heeft een halve maanvorm (vandaar de naam Lunularia) . Op deze foto zijn de gemma cups de halve maantjes die die kleine, groene gemmae vasthouden. U kunt ook enkele halvemaanvormige lippen rond glanzende, zwarte pads zien., Dat zijn de antheridioforen die elk tal van, microscopische, sperma-producerende organen (de antheridia) bevat. Op deze foto ziet u kleine, witte knopachtige uitsteeksels op de Thalli van Lunularia cruciata. Dit zijn de jonge archegonioforen. Een archegoniofoor bevat de microscopische archegonia, die elk één ei bevat. Een bevruchte eicel zal een sporofyt produceren, op deze foto zie je enkele Lunularia planten met sporencapsules. De capsules worden in groepen van vier op lange, heldere stengels gehouden., De zwarte ballen zijn ongeopende capsules. Links zie je iets donzig en bruin. Dat is een open capsule en het bruine, vage spul is een mengsel van sporen en elaters. De aard en de rol van elaters worden behandeld in de ELATERS sectie. Elke lange stengel en het grootste deel van de enigszins parapluachtige structuur aan de bovenkant van de stengel maken deel uit van de gametofyt. In wezen, elke” paraplu ” ontwikkelde zich door de verlenging van een archegoniofoor. Elk van de vier sporencapsules heeft een zeer korte steel (of seta) waardoor hij onder de paraplu hangt., De complexe structuur aan de bovenkant van de heldere stengel wordt een vrouwelijke bloembodem of een carpocephalum genoemd. Elke capsule en bijbehorende seta vormt een sporofyte, dus er zijn vier sporofyten in elke vrouwelijke recipiënt of carpocephalum.
in Marchantia zijn de antheridioforen platte, sterachtige pads die op korte stengels boven de leerachtige thallus worden gehouden. Groepen sporencapsules ontwikkelen zich onder paraplu-achtige archegonioforen, zoals hier getoond , waar verschillende Marchantia planten groeien met een pot Acacia., Hier is een bovenaanzicht van de archegonioforen van een andere soort .
Hier is nog een complex thallose leverkruid, Plagiochasma rupestre . Bij deze soort is de thallus strap-achtig, blauwgroen met een wasachtig bovenvlak en tal van kleine luchtporiën. Langs de lange centrale as van de thalli zie je een paar grotere, witachtige stippen. Dit zijn clusters van beschermende schubben over de gebieden die zich zullen ontwikkelen tot vrouwelijke of mannelijke houders, de mannelijke houders dragende groepen van antheridia., Hier is een beter beeld van een thallus en in deze foto kunt u enkele licht verhoogde en knobbelige houders zien.
onderzijde van een Marchantia thallus
Hier is een weergave van de onderzijde van een Marchantia thallus, ongeveer een centimeter breed. Langs de centrale as kun je de dicht opeengepakte bruine wortelstokken zien, die de thallus aan de grond verankeren. Aan weerszijden van die band van wortelstokken zie je bleke schubben., Veel complexe thallose levermossen hebben schubben aan de onderzijde van hun thalli, maar de kleur en grootte variëren. Hier zijn de strap-achtige thalli van Asterella drummondii . De groene bandjes hebben een zwarte rand omdat de schubben eronder donker karmozijnrood zijn en net voorbij de thallusrand reiken. In de Marchantia boven de toonladders gestopt kort van de thallus marge. De vorige Asterella foto werd genomen toen de omstandigheden vochtig waren. Hier is precies dezelfde weergave, maar met de foto genomen in droge omstandigheden., De groene riemen zijn gesloten, de buitenranden rollen naar binnen, zodat je alleen de zwarte schubben ziet die voorheen onder de groene, strap-achtige thalli lagen. Als de omstandigheden vochtig worden, zal de thalli opengaan om opnieuw een groene, strap-achtige uitstraling te krijgen. In Asterella worden de capsules ook gehouden in paraplu-achtige archegonioforen. Hier is Een weergave van een Asterella kolonie met veel onrijpe, groene carpocephala en hier een nadere weergave van een volwassen carpocephalum., Hier zijn top en oblique weergaven van de archegonioforen van reboulia hemisferica. Merk op dat ook hier de thalli zwarte randen hebben, wat zwarte schubben hieronder aangeeft.
In het geslacht Targionia zijn de thalli groen, bandachtig en met zwarte schubben eronder. Maar de sporencapsules worden niet geproduceerd op Paraplu ‘ s. In plaats daarvan vormen de capsules in zakjes aan de uiteinden van de thalli. Op deze foto ziet u een aantal groene Targionia thalli, elk met talrijke luchtporiën aan de bovenzijde., Er is geen duidelijke zwarte marge aan een thallus, omdat de schalen niet verder reiken dan de thallus marge. Iets rechts van het midden van de foto ziet u een zwart zakje dat verder reikt dan het einde van de thallus waarop het zich heeft ontwikkeld. In dat zakje zit een sporencapsule. Het zwarte zakje maakt geen deel uit van de capsule, maar omringt en beschermt de zich ontwikkelende capsule. Bij rijpheid breekt de capsule binnenin open en opent het zakje zodat sporen eruit kunnen komen., Hier is een foto van een aantal open zakken en hier zijn enkele Targionia planten waarin de thalli zijn gedroogd en gesloten, waardoor alleen de capsulehoudende zakken zichtbaar zijn.
Riccia is een onderscheidend geslacht, de thalli groeit in V-of Y-vormen, vaak in rozetten . Er zijn ongeveer 20 soorten in Australië, en ongeveer 200 wereldwijd. Het is een zeer algemeen geslacht van blootgestelde gebieden, met inbegrip van zeer droge gebieden waar de thalli vrij snel na goede regenval in overvloed kan verschijnen., Deze foto toont talrijke Riccia-planten in een vochtige, bermdepressie in Centraal Nieuw-Zuid-Wales. De lensdop van de camera in de linkerbenedenhoek heeft een diameter van 50 millimeter. De dichtheid van de Riccia-planten die op deze foto te zien is, ging verder over een gebied van ongeveer 10 meter lang en een meter of zo breed. Afhankelijk van de soort kan Riccia thalli haren hebben , witte of zwarte schubben gezien langs de rand van de thallus ., Zoals bij sommige van de andere hierboven genoemde levermossen, rolt de thalli van Riccia op in droge omstandigheden. Hier is bijvoorbeeld een afbeelding van een Riccia met zwarte schalen, met de thallus erin, zodat alleen de zwarte schalen getoond worden. De antheridia, archegonia en sporofyten van Riccia worden gehouden binnen de thalli. Op deze foto kunt u verschillende thalli zien met een aantal kleine gaatjes, die licht gelig of bruinig zijn (vooral wanneer de thalli Wittig zijn)., Dit zijn de openingen naar de antheridiale of archegoniale kamers binnen de thalli.
De Riccia-soorten variëren in grootte en interne structuur. De luchtkamers en fotosynthetiserende cellen bevinden zich in de bovenste helft van de thallus, met voedselopslagcellen in de onderste helft. De bovenvlakken van Riccia thalli kunnen convex of concaaf zijn, afhankelijk van de soort, en in het laatste geval zijn de thalli vaak V-vormig in doorsnede., De gestileerde dwarsdoorsnede hierboven laat zien waar de archegoniale en antheridiale kamers te vinden zijn in sommige van de Riccia-soorten. Een archegonial kamer is weergegeven in rood, een antheridiale kamer in blauw en, in elk geval, kunt u de nek die leiden van de kamers naar de thallus oppervlak te zien. Deze halzen zijn nodig om het sperma van een antheridium naar buiten te laten komen en ook om het sperma in staat te stellen de eieren in de archegonia te bereiken. De antheridiale en archegoniale halzen steken meestal iets boven het thallus-oppervlak uit., Zodra een ei in het archegonium is bevrucht zal zich een sporencapsule vormen in de thallus. Meestal, wanneer de sporen zijn volwassen, het bovenoppervlak van de capsule en de nabijgelegen thallus cellen desintegreren om een gat te creëren en zo bloot de sporen. Op deze foto ziet u enkele thalli met grote gaten. In het midden van deze foto zie je nog een Riccia thallus met een groot gat. In elk geval zijn die gaten ontstaan door desintegratie van de thalli rond de volwassen sporencapsules., Merk op dat in sommige van de flimsier Riccia soorten is er niet een dergelijke afbakening tussen de bovenste en onderste thallus en de capsules kunnen uitstulpingen in de thallus onderzijde te creëren.
tussen haakjes, hoewel enige tint groen de norm is in Riccia, zijn er opvallende uitzonderingen. Op deze foto zijn er grote kolonies van twee soorten Riccia. Riccia limbata is donkergroen en Riccia albida is wit. Die foto toont het uitzicht vanaf volwassen hoofd hoogte. Hier is een beter beeld van enkele van de planten van Riccia albida., Bij deze soort zijn de planten soms helemaal wit, de kleur komt van encrustaties van calciet of gips in de wanden van het bovenoppervlak.
enkelvoudige thallose-levermot
Eenvoudige thallose-levermot, Symphyogyna podophylla
De thalli in enkelvoudige thallose-levermot zijn dun en vaak doorschijnend. Bij veel soorten zijn de thalli ook relatief klein, zodat je, als je er niet bekend mee bent, een gewone thallose leverwort kan verwarren met een bladkleurige leverwort of een mos., Hier is een foto van de gewone thallose leverkruid Symphyogyna podophylla. De gametofyten zullen vaak gewoon groeien langs de grond, maar in hun beste ontwikkeling worden ze kort gestalkt, met lobben uitstralen van de stengeltop. Op deze foto zijn de lobben ongeveer 5-10mm lang en zie je een iets dikkere centrale as over de lengte van een kwab lopen, met dunnere vleugels aan weerszijden. Het is niet moeilijk te begrijpen hoe Symphyogyna aanvankelijk voor een mos kon worden aangezien-met die centrale as als hoofdnerf in een blad. Zoals uitgelegd in welke BRYOFYT IS het?, als het een blad met een hoofdnerf is, is het een mos. Echter, om een MOS zijn er bladeren op de stengels en dat is niet het geval bij Symphyogyna. Alles wat je hebt is een blad-zoals thallus – er zijn geen stengels met bladeren.
De sporofyten van mossen en gewone thallose levermossen zijn heel verschillend en deze worden vergeleken in de welke BRYOFYT IS het? sectie. Echter, de sporofyten van bladrijke en eenvoudige thallose levermoer kan vrij vergelijkbaar zijn, een splijting of desintegreren sporencapsule bovenop een doorschijnende Seta.,
op de foto ziet u delen van de Symphyogyna thallus met een gespikkeld uiterlijk. Dat komt niet door de lucht poriën. In plaats daarvan reflecteren de celwanden en celoppervlakken licht op verschillende manieren om die gespikkelde look te geven. Gezien de dunne thallus gassen kunnen heel gemakkelijk in en uit de thallus cellen zonder de noodzaak van specifieke gas-uitwisseling kamers of lucht poriën.
in de Symphyogyna thallus is een licht verdikte centrale as, met dunne vleugels die aan weerszijden van die as groeien., Zoals u kunt zien op de Symphyogyna foto hierboven, een thallus kan vork en elke vork zal zijn eigen verdikte, centrale as. Die basisstructuur is gebruikelijk in veel van de eenvoudige thallose levermossen. Maar de vleugels of kwabben die van de centrale Assen groeien hoeven niet plat te zijn en het geslacht Fossombronia produceert goede voorbeelden van niet-vlakke groei van de centrale Assen. Elke as groeit langs de grond, maar de buitenasige groei is meestal ingewikkeld en verhoogd, zodat op het eerste gezicht de hele gametofyt een beetje lijkt op een miniatuur sla ., Vanwege dat ingewikkelde uiterlijk denken veel mensen in eerste instantie dat ze op zoek zijn naar een klein mos met korte, rechtopstaande, lommerrijke stengels. Een nadere blik toont echter snel de afwezigheid van bladeren en de sporofyten hebben dunne, doorschijnende setae met zwarte, bolvormige sporencapsules die open breken . Wat misschien verrassend lijkt voor zo ‘ n schijnbaar fragiele plant, is dat soorten Fossombronia veel voorkomen in de semi-aride gebieden., Als de omstandigheden te warm worden en te droog worden, produceren de planten kleine, ondergrondse knollen en sterven de planten af tot deze, net zoals het geval is met verschillende knolvormige, bloeiende planten. Bij goede regens zal er verse thalli uit de knollen groeien. De knollen worden geproduceerd aan de uiteinden van de belangrijkste assen en deze draaien in de grond tijdens knolvorming. Deze foto toont een Fossombronia met knollen en u kunt ook de verankerende wortelstokken zien die zich langs de hoofdas hebben ontwikkeld.,
Deze foto toont een deel van een kolonie van Aneura alterniloba en u kunt een aantal groene thalli zien. Er is ook een onrijpe sporofyt, met de seta net begint te verlengen, maar de hele sporofyt is nog steeds opgesloten in een beschermende schede . Vergeet niet dat er meer over de groeiende sporofyte in de sporofyte ontwikkeling sectie. Bij deze soort is de capsule iets langgerekt, in plaats van bolvormig zoals bij Fossombronia., Net als Fossombronia heeft hij echter een doorschijnende seta en lijkt in het algemeen sterk op de Fossombronia sporophyt.
bij sommige soorten Riccardia kan de vertakking van de thallus zo extreem zijn dat de gelijkenis met een bladerige bryofiet zeer sterk wordt .
Antheridia op Symphyogyna podophylla
in de foto (rechts) kunt u zien wat op groepen helderder groene blaren lijkt op verschillende thalli van Symphyogyna podophylla., Elk van deze” blaren “bestaat uit een antheridium met bovenliggende schubben en de” blaren ” zijn geclusterd rond de centrale assen van de thalli. Symphyogyna podophylla heeft aparte mannelijke en vrouwelijke planten, waarbij de mannetjes over het algemeen kleiner en minder vertakt zijn dan de vrouwtjes. Op de vrouwelijke planten ontwikkelen zich ook de archegonia (elk met een bovenliggende schaal) langs de centrale Assen. Er zijn geen van de prominente structuren die je ziet in sommige van de complexe thallose levermossen, zoals de archegonioforen en antheridioforen van Marchantia bijvoorbeeld., Op dezelfde manier ontwikkelen de antheridia en archegonia zich voor de andere eenvoudige thallose-levermossen in kleine “blaren” of lichte depressies in de thallus, meestal met een aantal omringende of bovenliggende schubben. Er is natuurlijk variatie in de fijnere structuur van de antheridiale of archegoniale opstelling en behuizing.
eenvoudig complex…of complex eenvoudig?
De Sphaerocarpos thalli groeien in een rozet-achtige vorm en zijn klein, meestal minder dan een centimeter in diameter. Er zijn aparte mannelijke en vrouwelijke thalli, waarbij de mannelijke thalli kleiner is dan de vrouwelijke., In het centrale gebied is elke thallus veel cellen dik. Uit deze verdikte portie onregelmatige lobben uit te breiden naar buiten. Terwijl elk van deze kwabben uit vele cellen is samengesteld, zijn zij gerangschikt in een blad-als vorm die slechts één cel dik is. Wortelstokken worden geproduceerd onder het verdikte gebied van de thallus. In tegenstelling tot de andere complexe thallose levermossen zijn de thalli van Sphaerocarpos nogal delicaat en aangepast aan korte groeiseizoenen. Ze zijn van korte duur en produceren meestal sporen in de lente / zomer van waaruit de groei volgend jaar zal verschijnen., De mannetjes produceren antheridia in kleine paarsachtige, buisvormige “flessen” op het thallusoppervlak. De vrouwelijke planten produceren archegonia in grotere “flessen” en het zijn meestal deze die je opmerkt als je een kolonie Sphaerocarpos ziet, omdat ze de thallus domineren en overspoelen. Deze foto toont de soort Sphaerocarpos texanus . Je kunt talloze flesachtige of kolfachtige structuren zien, elk met een klein gaatje aan de bovenkant. Elk van de grotere kolven is een kamer rondom een archegonium en de kleinere kolven bevatten antheridia., Op de foto kun je de thallus zelf niet zien, omdat hij klein is en door de kamers wordt verduisterd. Sphaerocarpos en sommige nauw verwante geslachten worden soms aangeduid als fles Hepatics, vanwege die fles – achtige kamers.
Het geslacht Monoclea komt voor in Nieuw-Zeeland en Midden-Amerika. De thalli zijn breed gelobd, met de lobben tot 20 centimeter lang en 5 centimeter breed. De lobben vork en door dergelijke herhaalde vorken kunnen zeer grote kolonies vormen., De antheridia worden gedragen in verhoogde antheridial pads, vergelijkbaar met de antheridial pads in een andere complexe thallose levermossen. De sporofyt is echter anders dan die van andere complexe thallose levermossen. Het bestaat uit een langwerpige capsule op een doorschijnende Seta, die langs één naad opensplijt om de sporen bloot te leggen . Dit is veel meer als de sporofyten van blad of eenvoudige thallose levermot dan die van andere complexe thallose soorten.