Phototropism

Er zijn verschillende signaalmoleculen die de plant helpen te bepalen waar de lichtbron vandaan komt, en deze activeren verschillende genen, die de hormoongradiënten veranderen waardoor de plant naar het licht kan groeien. Het topje van de plant staat bekend als het coleoptiel, wat nodig is bij lichtdetectie. Het middelste deel van het coleoptiel is het gebied waar de scheut kromming optreedt., De Cholodny-Went hypothese, ontwikkeld in het begin van de 20e eeuw, voorspelt dat in de aanwezigheid van asymmetrisch licht, auxine naar de schaduwzijde zal bewegen en de verlenging van de cellen aan die kant zal bevorderen om de plant naar de lichtbron te laten krommen. Auxinen activeren protonpompen, waardoor de pH in de cellen aan de donkere kant van de plant wordt verlaagd. Deze verzuring van het gebied van de celwand activeert enzymen die als expansins worden bekend die waterstofbanden in de structuur van de celwand verstoren, die de celwanden minder stijf maken., Bovendien leidt verhoogde protonpompactiviteit tot meer opgeloste stoffen die de plantencellen aan de donkere kant van de plant binnendringen, waardoor de osmotische gradiënt tussen de symplast en apoplast van deze plantencellen toeneemt. Het Water gaat dan de cellen langs zijn osmotische gradiënt binnen, leidend tot een verhoging van turgordruk. De afname van de celwandsterkte en de verhoogde turgor-druk boven een opbrengstdrempel zorgen ervoor dat cellen opzwellen, waardoor de mechanische druk die fototrope beweging drijft, wordt uitgeoefend.,

eiwitten gecodeerd door een tweede groep genen, PIN genen, zijn gevonden om een belangrijke rol te spelen in fototropism. Het zijn auxine transporters, en men denkt dat ze verantwoordelijk zijn voor de polarisatie van de auxine locatie. PIN3 is geïdentificeerd als de primaire auxinedrager. Het is mogelijk dat phototropins licht ontvangen en de activiteit van PINOID kinase (PID) remmen, die dan de activiteit van PIN3 bevordert. Deze activering van PIN3 leidt tot asymmetrische distributie van auxine, wat dan leidt tot asymmetrische verlenging van cellen in de stam., pin3-mutanten hadden kortere hypocotylen en wortels dan het wild-type, en hetzelfde fenotype werd gezien in planten die werden gekweekt met auxine efflux-remmers. Met anti-PIN3 immunogold-etikettering werd beweging van het PIN3-eiwit waargenomen. PIN3 wordt gewoonlijk gelokaliseerd aan het oppervlak van hypocotyl en stam, maar wordt ook geïnternaliseerd in aanwezigheid van Brefeldine A (BFA), een exocytose-remmer. Dit mechanisme maakt het mogelijk om PIN3 te herpositioneren als reactie op een milieudrempel. De proteã nen PIN3 en PIN7 werden verondersteld om een rol in Impuls-veroorzaakte phototropism te spelen., De kromtresponsen in de” pin3 “- mutant waren significant verminderd, maar slechts licht verminderd bij” pin7 ” – mutanten. Er is enige redundantie onder “PIN1”, “PIN3”, en “PIN7”, maar men denkt dat PIN3 een grotere rol in puls-geïnduceerde fototropism speelt.

Er zijn fototrofinen die sterk tot expressie komen in het bovenste deel van coleoptielen. Er zijn twee belangrijke phototropism zij phot1 en phot2 zijn. phot2 enkele mutanten hebben fototrope reacties zoals die van het wild-type, maar phot1 fot2 dubbele mutanten vertonen geen fototrope reacties., De aanwezige hoeveelheden FOT1 en FOT2 zijn verschillend afhankelijk van de leeftijd van de plant en de intensiteit van het licht. Er is een hoge hoeveelheid FOT2 aanwezig in volwassen Arabidopsis bladeren en dit werd ook gezien in rijst orthologen. De expressie van PHOT1 en PHOT2 verandert afhankelijk van de aanwezigheid van blauw of rood licht. Er was een downregulation van PHOT1 mRNA in aanwezigheid van licht, maar upregulation van PHOT2 transcript. De niveaus van mRNA en proteã ne huidig in de installatie waren afhankelijk van de leeftijd van de installatie., Dit suggereert dat de phototropin expressie niveaus veranderen met de rijping van de bladeren.Volwassen bladeren bevatten chloroplasten die essentieel zijn voor fotosynthese. Chloroplast herschikking vindt plaats in verschillende lichtomgevingen om fotosynthese te maximaliseren. Er zijn verscheidene genen betrokken bij installatiefototropism met inbegrip van het gen nph1 en npl1. Ze zijn allebei betrokken bij het herschikken van chloroplast. De dubbele mutanten nph1 en npl1 bleken een verminderde fototrope respons te hebben. In feite zijn beide genen overbodig bij het bepalen van de kromming van de stam.,

recente studies tonen aan dat meerdere AGC-kinasen, met uitzondering van FOT1 en FOT2, betrokken zijn bij plant fototropisme. Ten eerste bepaalt PINOID, die een licht-induceerbaar uitdrukkingspatroon vertonen, de subcellulaire verplaatsing van PIN3 tijdens fototropic reacties via een directe phosphorylation. Ten tweede moduleert D6PK en zijn d6pkl homologen de auxine transportactiviteit van PIN3, waarschijnlijk ook door fosforylering. Ten derde, stroomopwaarts van D6PK/D6PKLs, werken PDK1.1 en PDK1.2 een essentiële activator voor deze AGC kinases., Interessant is dat verschillende AGC kinases kunnen deelnemen aan verschillende stappen tijdens de progressie van een fototrope respons. D6PK / D6PKLs vertonen een capaciteit aan phosphorylate meer phosphosites dan PINOID.

vijf modellen van auxinedistributie in phototropismEdit

in 2012 schetsten Sakai en Haga hoe verschillende auxineconcentraties kunnen optreden aan de gearceerde en verlichte kant van de stengel, die een fototrope respons zouden kunnen veroorzaken. Vijf modellen met betrekking tot stam phototropism zijn voorgesteld, gebruikend Arabidopsis thaliana als studieplant.,

eerste model

in het eerste model deactiveert inkomend licht auxine aan de lichte kant van de plant, waardoor het gearceerde deel kan blijven groeien en uiteindelijk de plant naar het licht kan buigen.

tweede model

in het tweede model remt licht de biosynthese van auxine aan de lichte kant van de plant, waardoor de concentratie van auxine ten opzichte van de onaangetaste kant afneemt.,

derde model

in het derde model is er een horizontale toevoer van auxine van zowel de lichte als de donkere kant van de plant. Binnenkomend licht zorgt ervoor dat meer auxine van de blootgestelde kant naar de schaduwzijde stroomt, waardoor de concentratie van auxine aan de schaduwzijde toeneemt en dus meer groei optreedt.

vierde model

in het vierde model toont de plant die licht ontvangt om auxine basipetaal tot aan de blootgestelde zijde te remmen, waardoor de auxine alleen naar beneden stroomt aan de schaduwzijde.

vijfde model

Model vijf omvat elementen van zowel model 3 als 4., De belangrijkste auxinestroom in dit model komt van de top van de plant verticaal naar beneden naar de basis van de plant, waarbij een deel van de auxine horizontaal van de belangrijkste auxinestroom naar beide zijden van de plant reist. Het ontvangen van licht remt de horizontale auxinestroom van de hoofd verticale auxinestroom naar de bestraalde blootgestelde zijde. En volgens de studie van Sakai en Haga lijkt de waargenomen asymmetrische auxinedistributie en daaropvolgende fototrope respons in hypocotylen het meest consistent met dit vijfde scenario.