5.2.2 Cubozoan ocelli
vergeleken met de ooglens is er veel minder bekend over de twee ocelli-types in cubomedusae, en ze zijn alleen in structureel detail onderzocht in T. cystophora, C. bronzie, en Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ‘ Connor et al., 2009; Yamasu en Yoshida, 1976). Zoals eerder vermeld zijn de pit ocelli vrij eenvoudige ocelli samengesteld uit gepigmenteerde fotoreceptoren alleen. Hoewel kleiner, zijn de fotoreceptoren zeer vergelijkbaar met die van de lensogen., De cellichamen zijn slechts 1-2 µm in diameter en het ciliaire buitenste segment minder dan 10 µm lang (Garm et al., 2008). Ze vormen een halfrondvormige pigmentput met een buitendiameter van 30-50 µm. De opening van de put is typisch 10-20 µm en wordt bedekt door een laag van epitheliale cellen. Een interessant aspect van deze kleine ocelli is hun grote aantal receptorcellen. Bij T. cystophora bevat de pit ocelli ongeveer 300 fotoreceptoren met een gemiddelde grootte van het buitenste segment van slechts 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Aangezien deze ogen geen lens hebben, hebben zij een zeer slechte ruimtelijke resolutie, als Om het even welke, zodat de gezichtsscherpte het hoge aantal receptoren niet kan verklaren. Een verklaring zou kunnen zijn dat deze meervoudige parallelle visuele kanalen Gemiddeld worden gebruikt om ruis te verwijderen en dat de pit ocelli worden gebruikt om nauwkeurige intensiteitsmetingen uit te voeren. Een andere verklaring zou kunnen zijn dat groepen fotoreceptoren verschillende visuele informatie zoals verschillende delen van het kleurenspectrum waarnemen.
De Pit ocelli van C. alata verschilt van die van de andere onderzochte soorten en kan een aanwijzing zijn voor hun functie., Bij deze soort bevatten de fotoreceptoren zeer weinig zeefpigment en daardoor zijn de ogen bijna kleurloos (Fig. 2.6 D). Dit betekent dat in C. alata de put ocelli geen ruimtelijke resolutie aangezien licht van om het even welke richting toegang tot alle receptoren kan hebben.
bij T. cystophora kijkt de put ocelli naar boven en 25° zijdelings, met een gezichtsveld op de halve breedte van 60° (Garm et al ., 2008) ze ontvangen de meeste van hun fotonen uit het raam van Snell, zoals het bovenste lensoog., Het is niet bekend op welke visuele informatie de pit ocelli reageert, of welke gedragscontrole ze betrokken zijn bij. Naast hun morfologie is het enige bewijs van hun lichtgevoeligheid hun lichtgeïnduceerde invloed op het pacemakersysteem (Garm and Mori, 2009). Aangezien deze invloed afhankelijk is van de lichtintensiteit, biedt het de mogelijkheid om de spectrale gevoeligheid van de receptoren te onderzoeken en daardoor af te leiden welk type fotopigment zij gebruiken., Met betrekking tot de fotopigment is het opmerkelijk dat moleculaire en immunocytochemische studies sterk suggereren dat het verschilt van die van de lensogen (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ‘ Connor et al., 2010a).
De slit ocelli zijn verrassend complex in ten minste enkele dooskwallen. Bij T. cystophora bestaan ze uit vier celtypen waarvan er twee fotoreceptoren zijn (Garm et al., 2008; zie Fig. 2.6 C). Het grootste deel van het netvlies bestaat uit gepigmenteerde fotoreceptoren die ultrastructureel identiek zijn aan die van de pit ocelli., In het centrale deel van het oog bevindt zich echter een groep ongepigmenteerde receptoren aan één kant van de pigmentspleet. Hoewel we niets weten over hun fysiologie, suggereert deze verschillende rangschikking van morfologisch verschillende fotoreceptortypen sterk dat elk receptortype een apart fotosysteem vormt. In totaal omvat elke gleuf ocellus van T. cystophora ongeveer 250 fotoreceptoren, wat wederom een verrassend groot aantal is gezien de kleine grootte van deze ocelli (Garm et al., 2008)., Net als in de pit ocelli, een groot aantal fotoreceptoren kunnen Gemiddelde uit ruis of mogelijk maken verschillende visuele kanalen. De twee andere cellentypes zijn onzinnige pigmentcellen die het bovenste deel van het pigmentscherm vormen, en glasvochtcellen die de spleet tussen de epitheliale cellen en de receptoren vullen (Garm et al., 2008). De glasvochtcellen worden gevuld door aggregaties van 0,5–2 µm grote glasvochtblaasjes met variërende brekingsindex. Onze metingen tonen aan dat ze weinig optisch vermogen hebben, wat alleen een zwakke verstrooiing van het licht veroorzaakt (Garm et al., 2008)., We kennen hun functie niet, maar het is mogelijk dat de glasvochtcellen spectrale filtering uitvoeren en UV-licht verwijderen. Interessant is dat glasvochtcellen niet aanwezig zijn in de spleet ocelli van alle cubozoaanse soorten. Ze komen ook voor in C. alata (Fig. 2.6 E) en in C. marsupialis (Satterlie, 2002) maar zijn afwezig in C. bronzie (O ‘ Connor et al., 2009).
bij T. cystophora zijn de buitenste segmenten van de fotoreceptoren in de gleuf ocelli beperkt tot het binnenste deel van de gleuf en in lagen gerangschikt., Elk van de lagen wordt anders gearceerd door het pigmentscherm, dat de mogelijkheid van ruimtelijke resolutie laat, maar alleen langs het verticale vlak (Garm et al., 2008). De maximaal mogelijke ruimtelijke resolutie is 15-20°, die vergelijkbaar is met die van de lensogen. Toch is het niet bekend of de spleet ocelli dergelijke ruimtelijke informatie overbrengt. In de dwarsdoorsnede is het pigmentscherm asymmetrisch, waardoor het gezichtsveld naar beneden wordt gericht.
wat de pit ocelli betreft, hebben we geprobeerd ERG-opnamen van de split ocelli te verkrijgen, maar zonder veel succes., Wanneer de aanzuigelektroden aan de ocelli-spleet zijn bevestigd, zijn de opgenomen signalen zeer variabel en correleren zij niet op reproduceerbare wijze met de lichtprikkels. Echter, een interessant resultaat is voortgekomen uit deze opnames. Reacties op stimulaties van de onderste lens oog kan worden geregistreerd op de gleuf ocelli, wat wijst op een neurale verbinding tussen deze twee oogtypen (A. Garm, niet-gepubliceerde resultaten).