een model van Archaeopteryx lithographica in Oxford University Museum of Natural History.
Archaeopteryx lithographica in het Grieks betekent oude vleugel van de druksteen. ἀρχαοος archaios uit het Grieks,’ Oud ‘ en πτέρυξ pteryx wat ‘veer’ of ‘vleugel’ betekent (Nedin, 1999)., Het is vernoemd naar de kalksteen waarin het werd ontdekt, in de Solnhofen kalksteenafzettingen in Zuid-Duitsland (George Washington University, 2002). Daarom wordt het soms ook wel Urvogel genoemd, wat ‘eerste vogel’ of ‘oorspronkelijke vogel’betekent.Archaeopteryx is een prehistorische vogel uit de prehistorie van ongeveer 150 miljoen jaar geleden. Daarom wordt het door velen beschouwd als de oudste bekende vogel. Archaeopteryx deelt zowel de kenmerken van theropode dinosaurussen als moderne vogels., Het wordt dus algemeen beschouwd als een overgang fossiel tussen de vogels en reptielen. In veel opzichten lijkt Archaeopteryx meer op kleine theropode dinosaurussen dan op moderne vogels. De evolutionaire geschiedenis van Archaeopteryx is echter nog nooit zo eenvoudig geweest. Het is in het verleden altijd enorm controversieel geweest en blijft een integraal onderdeel van vele wetenschappelijke debatten over de oorsprong en evolutie van vogels.
The Origin of Birds: Evolutionary History
Archaeopteryx is de vroegste, meest primitieve vogel die bekend is., De skeletanatomie van Archaeopteryx lijkt sterk op die van coelurosaurische dinosaurussen (Ostrom, 2008). Elk skeletkenmerk van Archaeopteryx heeft een nauwe relatie met coelurosaurische dinosaurussen uit die tijd, met uitzondering van fused sleutelbeenderen en unieke ischial morfologie (Ostrom, 2008). Dit is aangetoond door het analyseren van vijf bekende skelet Archaeopteryx specimens en deze te vergelijken met de skeletanatomie van verschillende reptielen groepen zoals Ornithopoda, Theropoda, Pseudosuchia en Sphenosuchia, die werden voorgesteld als mogelijke voorouders van vogels (Ostrom, 2008)., De aanwezigheid van veel Algemeen afgeleide karakters stelt vast dat coelurosaurische theropoden de nauwste voorouderlijke verwanten van Archaeopteryx zijn (Ostrom, 2008).
Er wordt beweerd dat veren uniek zijn en alleen bij vogels geëvolueerd zijn; vandaar dat moderne vogels de nauwste verwanten van Archaeopteryx zijn. Deze theorie verzwakt met de opkomst van nieuwere gegevens. Onlangs heeft Dr. Kundrat bewijs geleverd dat de oudste gevederde dinosaurussen vertegenwoordigt. De nieuwe fossiele gegevens uit China en Mongolië suggereren dat veren niet uniek een vogelkenmerk zijn (Kundrat, 2004)., Kundrat (2004) wees op het verschijnen van vederachtige aanhangsels in theropoden en toonde hun evolutionair belang in het bereiken van hogere metabolische tarieven, verbeterde bewegingsmogelijkheden geassocieerd met verschillende gedragingen en visuele communicatie. Dit belangrijke bewijs voor pre-Archaeopteryx vederachtige aanhangsels verdrijft de theorie over de uniciteit van veren in Aves.
geschiedenis van de ontdekking
Archaeopteryx wordt algemeen beschouwd als een voorlopig fossiel tussen vogels en reptielen (Bakalar, 2005)., Het was een van de belangrijkste ontdekkingen in de Jura Solnhofen kalksteenafzettingen van Zuid-Duitsland (Bakalar, 2005). In 1860 werd een enkele veer opgegraven, wat het begin markeerde van de studie van Archaeopteryx. De ontdekking werd beschreven door Christian Erich Hermann von Meyer, een Duitse paleontoloog; het fossiel Archaeopteryx werd gevonden in een kalksteenplaat als een gevederde indruk. Hij was ongeveer 6 cm lang en 1,1 cm breed. Blijkbaar, op het eerste gezicht leek het op een veerafdruk van een levende vogel. Behalve dat de veer 150 miljoen jaar oud was! (Herreid, 1999)., Binnen een maand vond Hermann von Meyer een fossiel skelet, dat leek op een vogel met veel reptielachtige kenmerken. Het was een opmerkelijke ontdekking en ondanks zijn verschillende reptielachtige kenmerken, von Meyer noemde het een vogel en vandaar de naam Archaeopteryx, ‘ancient wing’ (Herreid, 1999). Het fossiel skelet werd vervolgens verkocht aan het British Museum of Natural History, terwijl de plaat en de counterslab van de veer werden verkocht aan musea in München en Berlijn (Herreid, 1999)., Kort daarna werden verschillende exemplaren ontdekt en tot op de dag van vandaag werden tien skelet-fossiele exemplaren en een archaeopteryxveer ontdekt (Bakalar, 2005). in het British Museum of Natural History ging de opdracht om de skeletal Archaeopteryx te beschrijven naar Sir Richard Owen, een prominent anatoom van het British Museum. Thomas Huxley, een ontzagwekkende anatoom, ook bekend als ‘Darwin’ s Bulldog’, toonde echter veel interesse (Herreid, 1999)., Huxley en Owen waren oude rivalen; nadat Owen het specimen had beschreven, wees Huxley op ernstige onnauwkeurigheden in Owen ‘ s analyse van Archaeopteryx. Huxley daagde Owen ‘ s vele voorspellingen uit, waaronder de aanwezigheid van een tandloze snavel, net als andere vogels. Huxley wees er verder op dat het bekken en de voeten van Archaeopteryx sterk lijken op die van verschillende dinosaurussen die op twee voeten lopen, vooral de kleine dinosaurussen. Hij was kritisch over het feit dat als Archaeopteryx geen veren had, het gemakkelijk zou worden aangezien voor een reptiel (Herreid, 1999)., Thomas Huxley opende dus een nieuw debat ten gunste van Evolutie en associeerde Archaeopteryx in nauwe voorouderlijke relatie met reptielen. Zijn analyse was zo fascinerend, dat op 19 januari 1890, O. C. Marsh van de New York Herald antwoordde: “hij is zeker een wijze man die vandaag de dag een vogel van een reptiel kan onderscheiden, met alleen de fragmenten van een oude vorm voor hem.”(Majka, 1992).,
taxonomie
het “Berliner exemplaar” exemplaar van Archaeopteryx uit Eichstätt, Duitsland.tot op heden zijn in totaal tien exemplaren van Archaeopteryx ontdekt. De vraag is echter of alle exemplaren al dan niet tot dezelfde soort behoren (Senter & Robins, 2003)., Er zijn significante verschillen tussen de specimens waargenomen die hebben geresulteerd in een argument van taxonomische diversiteit binnen Archaeopteryx (Senter & Robins, 2003).,umerus
Echter, onderzoekers, met name Senter & Robins (2003), het wegnemen van deze claims door te stellen dat de a. iliaca markeringen ontbreken in de twee kleinere exemplaren kunnen worden toegeschreven aan het verschil in leeftijd van de vogels waar de neiging van de benige markeringen toename in bekendheid met de leeftijd in gewervelde dieren., Dentale verschillen tussen de specimens zijn door onderzoekers geïnterpreteerd als gevolg van ontogenie (Senter & Robins, 2003). Door de uiteenlopende meningen onder de onderzoekers is de taxonomische geschiedenis erg ingewikkeld geworden. De meeste onderzoeksgegevens wijzen echter op één soort, Archaeopteryx lithographica. Er wordt algemeen aangenomen dat Archaeopteryx de zustergroep van alle andere vogels vormt, en coelurosaurische theropoden zijn de naaste voorouderlijke verwanten.,
anatomie & fysiologie
Archaeopteryx vertoont zowel reptielachtige als vogelachtige kenmerken. Net als reptielen had Archaeopteryx een compleet gebit. In tegenstelling tot alle levende vogels, had Archaeopteryx een plat borstbeen, een lange, benige staart, gastralia, en drie klauwen op de vleugel, verondersteld te worden gebruikt bij het grijpen van zijn prooi of misschien bomen. Hij had echter ook kenmerken van een moderne vogel, waaronder veren, vleugels, furcula en gereduceerde vingers (UCMP, 2009).,veren: veren zijn over het algemeen een bepalende structuur als we kijken naar moderne vogels, hoewel ze niet kunnen worden beschouwd als de enige identificerende structuren, aangezien hetzelfde kenmerk is gevonden in fossielen van de dinosauriërs Protoarchaeopteryx robusta en Caudipteryx zoui (Ji et al. 1998). Archaeopteryx lijkt goed ontwikkelde vluchtveren te hebben gehad, die asymmetrisch zijn en een grote hoeveelheid kromming en drie verschillende schoepen bevatten., In sommige opzichten lijken de veren van Archaeopteryx echter iets primitiever te zijn dan de nog levende vogel die in staat is te vliegen met iets minder duidelijke asymmetrie (Norberg 1995).
ledematen: de hallux, of eerste teen, bij Archaeopteryx lijkt flexibel, een eigenschap die niet wordt gezien in resten van dinosaurussen (Nedin 1999).
reptielachtige kenmerken
ledematen: Archaeopteryx bezit verscheidene kenmerken die alleen voorkomen bij reptielen of vogelembryo ‘ s met betrekking tot de voeten en klauwen, waaronder de aanwezigheid van klauwen op drie tenen (Metcalfe 1987)., Geen enkele vogelsoort behoudt meer dan twee klauwen op niet-gefuseerde vingers volledig in de volwassenheid. De” hand ” botten van Archaeopteryx blijven vrij en zijn niet versmolten zoals te zien is in de voorkniegewrichten van moderne vogels. Ook ontbreken in Archaeopteryx zijn gefuseerde middenvoetsbeentjes van de voet. Een ander kenmerk dat alleen voorkomt in vogelembryo ‘ s, Archaeopteryx bezat voetbeenderen vrij van de tarsometatarsus in tegenstelling tot moderne volwassen vogels (Nedin 1999).
craniale kenmerken: een veel voorkomend kenmerk van levende vogels is de verbinding van de schedel met de wervelkolom aan de basis in plaats van de rug zoals gezien bij reptielen en Archaeopteryx., Archaeopteryx mist de keratine Hoorn-cover op de maxilla en premaxilla, waaruit de snavel in alle bestaande vogelsoorten. Deze botten zijn ook tanden dragende, een functie die alleen gezien in de ontwikkeling van vogelembryo ‘ s. Ten slotte bevinden de neusopeningen van Archaeopteryx zich ver naar voren op de schedel, vooraan een grote opening in de schedel. Deze opening is over het algemeen afwezig of sterk gereduceerd bij moderne vogels (Metcalfe 1987, Nedin 1999).
wervels, staart: de staart van Archaeopteryx is anders dan die van moderne vogels, omdat hij lang is en meerdere individuele wervels heeft., Die van moderne vogels zijn over het algemeen veel korter en bevatten versmolten wervels (Nedin 1999).
vlucht
de structuur van de veren van de vleugels en de staart lijkt het vermogen van het dier om lift te genereren met zich mee te brengen, hoewel de mate waarin het in staat was om dit te doen nog steeds een onderwerp van discussie is. De flexibiliteit in de pols van moderne vogels is cruciaal voor gemotoriseerde vlucht (Berger 1948). Bij Archaeopteryx bezit het polsgewricht enkele van de eigenschappen die nodig zijn voor flexibiliteit, hoewel het duidelijk niet zo flexibel was als moderne vogels., Een andere belangrijke overweging is de structuur van de borst en het bewegingsbereik in de vleugels van Archaeopteryx. Het schoudergewricht in het fossielenbestand lijkt een tussenvorm te zijn, ergens tussen de dinosaurussen en de moderne vogels.
een cruciale factor voor het vermogen van gemotoriseerde vlucht is het vermogen van de vleugel om zowel adductie als abductie te ondergaan. Archaeopteryx bleek in staat te zijn tot adductie, of het verlagen van de armen onder de schouder, hoewel Archaeopteryx waarschijnlijk niet in staat was tot ontvoering, of het opheffen van de armen boven de rug (Nedin 1999)., Dit volledige bewegingsbereik is cruciaal voor echte aangedreven vlucht (Storer 1948). De kiel van het borstbeen bij moderne vogels is volledig afwezig in Archaeopteryx wat suggereert dat de borstspieren zijn verankerd op een andere locatie dan die bij moderne vogels. Dit zou de beschikbare spierkracht voor de vlucht hebben verminderd (Greenewalt 1975). Het lijkt erop dat Archaeopteryx niet in staat was tot de gemotoriseerde vlucht die bij moderne vogels wordt gezien, hoewel dat niet wil zeggen dat Archaeopteryx in het algemeen niet in staat was om te vliegen., Gezien de veelheid aan functies die nodig zijn voor dit type vlucht die ontbreken in Archaeopteryx is het waarschijnlijk dat het geen sterke flyer was, en was vrijwel zeker niet in staat om echte aangedreven vlucht en een staande opstijgen. Hoewel Archaeopteryx misschien niet in staat was om aangedreven te vliegen, is het waarschijnlijk dat het met de eigenschappen die het wel bezat, in staat was om wat te flapperen en dus te vliegen na het behalen van een minimale snelheid, misschien na een hardloopstart (Nedin 1999, Greenewalt 1975).,
bekken
het bekken van Archaeopteryx bevat verschillende kenmerken van zowel de moderne vogels als andere saurische dinosaurussen. De pubis in Archaeopteryx is naar achteren gericht, evenwijdig aan het ischium, in tegenstelling tot die van de saurischiërs. In tegenstelling tot de moderne vogels heeft de pubis een hooked end behouden zoals gezien in saurischians. De hoek tussen het illium en de pubis in Archaeopteryx lijkt ook een tussenweg te zijn tussen de saurischiërs en de moderne vogels, maar een blik op de embryonale ontwikkeling van vogels biedt een interessant verhaal., Vroeg in de ontwikkeling van de kip Zien we een hoek van 45⁰, dezelfde als Archaeopteryx (Nedin 1999). Naarmate het embryo zich ontwikkelt roteert het schaambeen tot het bijna evenwijdig is aan het illium bij het uitkomen (Metcalfe 1987).
levensstijl
het gedrag en het dagelijks leven van Archaeopteryx was een moeilijk onderwerp om aan te pakken. Tot voor kort werd aangenomen dat het leefde in een beboste omgeving, maar de fossiele exemplaren werden zelden of helemaal gevonden in de aanwezigheid van gefossiliseerde boom detritus suggereert een andere levensstijl., Het is heel goed mogelijk dat Archaeopteryx gedijt in kleinere struiken en zich voedt met kleinere dieren die er in zouden hebben geleefd (Chiappe 2007).Archaeopteryx was het middelpunt van verschillende controverses, variërend van meningsverschillen over zijn positie in de fylogenetische boom tot de geldigheid van verschillende fossiele specimens. De argumenten over de geldigheid van de specimens zijn ontstaan over verschillende waargenomen, maar uiteindelijk ongefundeerde discrepanties in de fossielen., De hypothese dat Archaeopteryx in feite nauwer verwant is aan dinosaurussen dan aan vogels is en blijft een controversieel onderwerp van discussie. Een deel van deze hypothese stelt dat Archaeopteryx in feite niet de vroegste vogel is, die in plaats daarvan Avimimus is. Een verdere bewering dat Archaeopteryx helemaal geen tussensoort is en in feite een echte vogel is, is ook geclaimd en is een hoeksteen van het creationistische argument.,
conclusie
hoewel een algemene consensus over de positie van Archaeopteryx in de evolutie van moderne vogels moeilijk te vinden is, is het duidelijk dat het veel voorbijgaande karaktertoestanden van zowel dinosaurussen als moderne vogels bevatte. Hoewel het hoogstwaarschijnlijk geen overgangssoort zelf was, zou het karakter dat het bezat erop wijzen dat de overgang van dinosaurus naar moderne vogel inderdaad heeft plaatsgevonden.,
informatie op Internet
- National Geographic Channel
- George Washington University
- State University of New York, Department of Biological Sciences
- The Talk Origins
- University of California Museum of Paleontology