Afgezien van de effecten van menselijke activiteiten, biogeografische processen, zoals de geografische isolatie, soortvorming, de interacties tussen soorten en biotische respons op de omgeving, zijn ook van cruciaal belang de determinanten van de geografische spreiding van organismen., Om de effecten van landgebruik op de verdeling van zoogdieren volledig af te leiden, moeten de effecten van deze verstorende factoren op de parameters met betrekking tot de verdeling van zoogdieren worden geëlimineerd. In Japan vertonen veel congeneren onderling exclusieve distributiepatronen die wijzen op allopatrische speciatie of competitieve uitsluiting (bv. Mogera spp.79). In deze studie werden verspreidingsgegevens voor congeneren samengevoegd om de effecten van deze interacties weg te laten en de reikwijdte van de studie te beperken tot verschijnselen op genusniveau., Ryukyu-eilanden werden niet in onze Analyse opgenomen vanwege hun specifieke biogeografische achtergrond ten opzichte van die van het vasteland van Japan. Om dezelfde reden werd Hokkaido uitgesloten van de analyse van geslachten die in Hokkaido niet voorkomen. Geslachten endemisch in Hokkaido werden ook weggelaten omdat de ruimtelijke variatie in historische landgebruik intensiteit en de fysieke omgeving van Hokkaido alleen te klein waren voor analyses., Een totaal van 38 geslachten van inheemse landzoogdieren voldeden aan deze voorwaarden, waarvan zeven—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus en Tadarida (Chiroptera)—minder dan 30 aanwezigheidsgegevens hadden en vervolgens uit verdere analyses werden geëlimineerd. De 31 geanalyseerde geslachten omvatten zes geslachten van Soricomorpha, vijf van Chiroptera, één van primaten, zes van Carnivora, drie van Artiodactyla, negen van Rodentia en één geslacht van Lagomorpha (aanvullende tabel S1). In de aanvullende Fig. S1., De volwassen grootte en voedsel gewoonte van elke geslachten werden verkregen van Ohdachi et al.78 en taxa werden ingedeeld in drie grootteklassen (small, medium en large) volgens Prothero80, waar “small” minder dan 100 g is, “medium” tussen 100 g en 10 kg ligt en “large” meer dan 10 kg is. De grootte van de geslachten is aangegeven in aanvullende tabel S1.
archeologische grondgebruiksfactoren
zes historische perioden die te onderscheiden zijn van kenmerken van archeologische vindplaatsen werden in aanmerking genomen: (1) De Jomon (ca. 12.000 v. Chr.tot ca. 300 v. Chr.), (2) Yayoi (ca. 900 v.Chr. tot ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 tot ca., 700), (4) oudheid (592-1192), (5) feodale (1192-1573) en (6) vroegmoderne (1573-1868) perioden. De dichtheid van archeologische vindplaatsen werd gebruikt als een index van de intensiteit van het oude landgebruik vóór de vroegmoderne periode. De Archaeological Sites Database (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (in het Japans)29,30, bijgehouden door het Nara National Research Institute of Cultural Properties, Japan, heeft meer dan 400.000 records van archeologische vindplaatsen gevonden in Japan., In Japan heeft elke prefectuur en gemeente een sectie die informatie verzamelt over archeologische vindplaatsen voor opgraving in overeenstemming met de Cultural Assets Preservation Act (1949), en veel opgravingen zijn uitgevoerd in het hele land. Deze database is een uitgebreide verzameling van opgravingsrapporten in Japan en bevat informatie over archeologische vindplaatsen, waaronder de lengte -, breedtegraad, historische periode en het type vindplaats., Drie soorten landgebruik die kunnen worden onderscheiden door de kenmerken van archeologische overblijfselen werden overwogen: (1) nederzettingen, (2) smeedwerk en (3) ovens voor het maken van aardewerk.
het aantal archeologische vindplaatsen bevat meetgeluid als gevolg van stochasticiteit bij het ontdekken van de vindplaats. Wanneer dergelijke gegevens worden gebruikt als een index van oud landgebruik, is het noodzakelijk om het meetgeluid te filteren en de ruimtelijke gradiënt van de intensiteit van het landgebruik te schatten., Dienovereenkomstig, werd het aantal archeologische vindplaatsen per tijdperk en type binnen elke rastercel geteld om de ruimtelijke resolutie aan de gegevens van de zoogdierdistributie aan te passen. Een intrinsiek voorwaardelijk autoregressief (CAR) model81 werd vervolgens gebruikt voor het ruimtelijk gladmaken van archeologische vindplaatsen. De aanvullende methoden omvatten technische details met betrekking tot deze procedure. Het geschatte gemiddelde aantal archeologische vindplaatsen werd gebruikt als verklarende variabele in de volgende analyse. Aanvullende Fig ‘ S S2, S3 en S4 geven kaarten van de indices van Historisch landgebruik gebruikt in deze studie.,
fysische omgeving en huidige grondgebruiksfactoren
zes fysische omgevingsfactoren en twee huidige grondgebruiksfactoren werden ook opgenomen als verklarende variabelen: gemiddelde jaarlijkse temperatuur, jaarlijkse neerslag, neerslag in de zomer (juli-September), sneeuwdiepte, hoogte, topografische ruwheid, stedelijk gebied en oppervlakte landbouwgrond. De vier klimaatfactoren-gemiddelde jaarlijkse temperatuur, jaarlijkse neerslag, neerslag in de zomer en sneeuwdiepte-werden verkregen uit Mesh klimatologische gegevens 200082., De twee topografische factoren, namelijk hoogte en topografische ruwheid, werden gedefinieerd door de gemiddelde en standaarddeviatie van een 1-km digitaal hoogtemodel geaggregeerd in SSG en werden berekend met behulp van ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc., Riverside, CA, USA).
de huidige factoren voor landgebruik werden verkregen uit gefragmenteerde gegevens over landgebruik (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) in 1987, die werden ontwikkeld door het Japanse Ministerie van Land, Infrastructuur, vervoer en Toerisme. Gebieden van elk type landgebruik werden berekend voor alle SSG-cellen met behulp van ArcGIS.,
geoklimatische voorvallen uit het verleden
Geoklimatische voorvallen uit het verleden kunnen het bereik van zoogdieren beà nvloeden 12,83 en moeten als verstorende factoren worden beschouwd wanneer we de effecten van Archeologisch landgebruik schatten. In het Holoceen, Japan ervaren twee belangrijke geoklimatische gebeurtenissen, de jongere Dryas Stadial84 en Mid-Holoceen Klimaatoptimum85, met potentiële effecten op het bereik van zoogdieren. Variabelen geassocieerd met deze gebeurtenissen werden opgenomen als verstorende factoren., De jongere Dryas Stadial op ongeveer 12.860-11.640 yr BP werd gekenmerkt door een plotselinge daling van de temperatuur84 en een droog klimaat86 die resulteerde in een verandering in vegetatie in Japan87. Een warm en nat klimaat heerste in Japan tijdens het Mid-Holoceen klimaat Optimum rond 5.500-6.000 yr BP. Naast de opwarming deed zich een wereldwijde zeespiegelstijging van 2-10 m voor (mid-Holoceen transgressie) en de kustlandvormen werden Opmerkelijk veranderd in Japan88. Onze analyse omvatte 2.,5 minuten verkorte gemiddelde jaarlijkse temperatuur en jaarlijkse neerslag in de jongere Dryas Stadial en Mid-Holocene89, gereconstrueerd op basis van dagelijkse simulatie-output van het Community Climate System Model ver. 390 en geaggregeerd in SSG door het nemen van het gemiddelde van 2,5-minuten rasterwaarden. De correlaties tussen de huidige klimaatvariabelen, het midden-Holoceen en de jongere klimaatvariabelen van Dryas waren hoog; Pearson ‘ s correlatiecoëfficiënten voor de gemiddelde jaarlijkse temperatuur en de jaarlijkse neerslag waren respectievelijk 0,985–0,999 en 0,838–0,997., Om fouten in parameterschatting te voorkomen, gebruikten we het verschil met de huidige waarde voor klimaatvariabelen in het midden-Holoceen. Om dezelfde reden werd het verschil met het midden-Holoceen gebruikt voor de jongere Dryas. Dit proces beà nvloedt noch de parameterschattingen voor archeologische factoren noch hun relatieve bijdragen aan zoogdierbereikpatronen. Als een verstorende factor in de mid-Holoceen transgressie, een binaire variabele die aangeeft of elke SSG bevat het ondergedompelde gebied werd opgenomen 91.,
statistische analyse
Landgebruikspatronen gedurende verschillende historische perioden kunnen met elkaar worden gecorreleerd omdat het proces van veranderingen in landgebruik afhankelijk is van patronen uit het verleden92, en historische perioden die de verdeling van taxa kunnen beïnvloeden, moeten in statistische analyses worden overwogen om de effecten van verschillende historische perioden te peilen., Verklarende variabelen waren onder meer de archeologische grondgebruiksindices voor nederzettingen in zes historische perioden, smeedwerk en Ovens van vier historische perioden, de zes fysische omgevingsfactoren, de twee huidige soorten landgebruik en vijf vroegere GEO-klimatologische factoren. Alle verklarende variabelen werden opgenomen in meerdere regressiemodellen om gedeeltelijke bijdragen van archeologische soorten landgebruik in verschillende archeologische perioden te ontleden. Pearson ‘ s correlatiecoëfficiënten voor relaties tussen verklarende variabelen varieerden van -0,692 tot 0,879.,
voor de statistische analyse van gegevens over de spreiding van soorten moet rekening worden gehouden met ruimtelijke autocorrelatie om type I-fouten voor regressiecoëfficiënten te vermijden93, en werd een logistisch regressiemodel met een willekeurig ruimtelijk effect toegepast door intrinsiek automodel gebruikt voor op raster gebaseerde gegevens81, 94. Dit model is geschikt voor ruimtelijk gecorreleerde willekeurige effecten die representatief zijn voor niet-kwantificeerbare factoren en levert vaak nauwkeurige parameterschattingen op van focale factoren95., In een intrinsiek automodel wordt de ruimtelijke correlatie van willekeurige effecten weergegeven door de voorafgaande verdeling voor elke rastercel waarvan het gemiddelde gelijk is aan het gemiddelde van de aangrenzende cellen (d.w.z. de voorafgaande verdeling was afhankelijk van aangrenzende cellen). Het werkt als een straf om naburige willekeurige effecten te beperken tot vergelijkbare waarden, met een glad oppervlak van ruimtelijke willekeurige effecten om ruimtelijke trends van waarnemingen te traceren., Deze aanpak heeft drie praktische voordelen: de aanname van de onafhankelijkheid van monsters is niet vereist, type I fouten als gevolg van autocorrelatie worden voorkomen, en ruimtelijke random effecten verbeteren de model fit door het vertegenwoordigen van reststoffen die niet worden verklaard door vaste effecten.
een intrinsiek automodel met een observatiefout van Bernoulli en een logit-link werd aan de aan – /afwezigheidsgegevens voor elk geslacht gekoppeld met behulp van Eq., (1):
waarin yi de aanwezigheid/afwezigheid van een genus is in de IDE cel is α het intercept, β de vector van de regressiecoëfficiënten, Xi de verklarende variabelen en Pi is een ruimtelijk gestructureerd willekeurig effect. Voorafgaand aan model fit werden alle verklarende variabelen gestandaardiseerd (d.w.z., geschaald naar mean = 0 en variance = 1) om de interpretatie van de regressiecoëfficiënten mogelijk te maken als een toename van de prevalentie (in logit schaal) per 1 SD toename van de verklarende variabele. De prior van pi wordt weergegeven door de voorwaardelijke verdeling van alle elementen van ρ behalve pi (aangeduid met ρ-i) in Eq., (2):
waarbij σρ2 de voorwaardelijke variantie van Pi is, is δi de reeks etiketten voor buren in gebied i en Ni is de lengte van δi. De geschatte posterieure distributie werd geschat door geïntegreerde geneste Laplace benadering geïmplementeerd in INLA (http://www.r-inla.org/)96. Een inverse-gamma distributie met vormparameter 0.5 en inverse schaalparameter 0.,0005 werd toegepast, zoals Kelsall en Wakefield97 suggereerden, als de voorafgaande verdeling van σρ2.,nges in vergelijking met andere factoren, de relatieve verspreiding van de componenten van de fit (RDCF)24 is toegepast, wat is de verhouding tussen de varianties van de bijdragen van twee groepen van verklarende variabelen op de log-odds als volgt gedefinieerd:
waar X1 en X2 zijn de matrices van de verklarende variabele groep vergeleken en β1 en β2 zijn de bijbehorende vectoren van regressie-coëfficiënten., In deze studie werd RDCF van archeologische factoren tegen de andere factoren berekend. ω = 1 geeft aan dat de helft van de waargenomen variantie wordt verklaard door archeologische factoren. Om de relatie tussen RDCF en lichaamsgrootte te evalueren, werd een fylogenetisch lineair gemengd model gebruikt dat Inter – en intra – taxon variation98 beschouwde., Voor ons onderzoek wordt het als volgt beschreven:
waar ω een vector van ln(RDCF) van de geschatte genera is, is α0 de intercept, α1 is de regressiecoëfficiënt van de lichaams-grootteklasse en Z is een vector van binaire variabelen die aangeeft of de geslachten als “klein”worden geclassificeerd., Σ is de inter – en intra-taxon-covariantiestructuur (deze laatste omvat ook meetfout) en is de som van de inter-taxonvariantie-covariantiematrix ΣS en de diagonale matrix van intra-taxonvariantie ΣM = vMI. We beschouwden twee covariantiestructuren voor ΣS die overeenkomen met de micro-evolutionaire modellen van Brownse beweging en stabiliserende selectie. Onder Brownse beweging, elementen van de variantie-covariantie matrix, ΣSij, gelijk yCij waar γ (>0) is een parameter die de sterkte van fylogenetische afhankelijkheid en Cij is de gedeelde tak lengte (d.w.z., de lengte tussen de wortel en de gemeenschappelijke voorouder) voor taxa i en j. het stabiliserende selectiemodel dat ervan uitgaat dat taxa met extreme fenotypische waarden eerder evolueert naar minder extreme waarden, resulteert in een variantie-covariantiestructuur ΣSij = yexp(−kDij), waarbij γ En k parameters zijn en Dij de fylogenetische afstand is (d.w.z. de internodelengte tot de gemeenschappelijke voorouder) tussen taxa i en j98. De in de zoogdiersupertree opgenomen ramingen van de divergentietijd werden verkregen van Binida-Emonds et al.99.