differentiatie van zichtbaar niet-gedifferentieerde precursorcellen vindt plaats tijdens de embryonale ontwikkeling, tijdens metamorfose van larvale vormen en na de scheiding van delen in aseksuele reproductie. Het vindt ook plaats in volwassen organismen tijdens de vernieuwing van weefsels en de regeneratie van ontbrekende delen. Aldus, is de celdifferentiatie een essentieel en lopend proces in alle stadia van het leven.
de zichtbare differentiatie van cellen is slechts de laatste van een progressieve opeenvolging van toestanden., In elke staat, wordt de cel in toenemende mate geëngageerd naar één type van cel waarin het zich kan ontwikkelen. Staten van verbintenis worden soms omschreven als” specificatie “om een omkeerbare vorm van verbintenis te vertegenwoordigen en als” vastberadenheid ” om een onomkeerbare verbintenis te vertegenwoordigen. Hoewel Staten van specificatie en bepaling beide differentiële genactiviteit vertegenwoordigen, zijn de eigenschappen van embryonale cellen niet noodzakelijk dezelfde als die van volledig gedifferentieerde cellen. In het bijzonder, cellen in specificatiestaten zijn gewoonlijk niet stabiel over langere periodes van tijd.,
twee mechanismen leiden tot gewijzigde commitments in de verschillende regio ‘ s van het vroege embryo: cytoplasmatische localisatie en inductie. Cytoplasmische lokalisatie is duidelijk in de vroegste stadia van ontwikkeling van het embryo. Gedurende deze tijd, deelt het embryo zonder groei, het ondergaan van splitsingen die afzonderlijke cellen genoemd blastomeren produceren. Elk blastomeer erft een bepaald gebied van het oorspronkelijke eicytoplasma, dat één of meer regelgevende substanties genoemd cytoplasmic determinanten kan bevatten., Wanneer het embryo een vaste massa van blastomeren (genoemd een morula) is geworden, bestaat het over het algemeen uit twee of meer verschillend geëngageerde celpopulaties—een resultaat van de blastomeren hebben verschillende cytoplasmatische determinanten opgenomen. Cytoplasmatische determinanten kunnen bestaan uit mRNA of eiwit in een bepaalde staat van activering. Een voorbeeld van de invloed van een cytoplasmic determinant is een receptor genoemd Tol, gevestigd in de membranen van eieren van Drosophila (fruitvlieg)., Activering van Tol zorgt ervoor dat de blastomeren zich ontwikkelen tot ventrale (onderzijde) structuren, terwijl blastomeren die inactieve Tol bevatten cellen zullen produceren die zich ontwikkelen tot dorsale (rug) structuren.
bij inductie, het tweede bindingsmechanisme, verandert een stof die door een groep cellen wordt uitgescheiden de ontwikkeling van een andere groep. In de vroege ontwikkeling, inductie is meestal leerzaam; dat wil zeggen, het weefsel neemt een andere staat van betrokkenheid in de aanwezigheid van het signaal dan het zou in de afwezigheid van het signaal., Inductieve signalen nemen vaak de vorm aan van concentratiegradiënten van stoffen die bij verschillende concentraties een aantal verschillende reacties oproepen. Dit leidt tot de vorming van een opeenvolging van groepen cellen, elk in een andere staat van specificatie. Bijvoorbeeld, in Xenopus (geklauwd kikker) bevat het vroege embryo een signalerend centrum genoemd de organisator die inhibitors van been morfogenetic proteã nen (BMPs) afscheidt, leidend tot een ventral-aan-dorsal (buik-aan-rug) gradiënt van BMP activiteit., De activiteit van BMP in het ventrale gebied van het embryo onderdrukt de expressie van transcriptiefactoren die betrokken zijn bij de vorming van het centrale zenuwstelsel en gesegmenteerde spieren. Onderdrukking zorgt ervoor dat deze structuren worden gevormd alleen aan de dorsale kant, waar er verminderde activiteit van BMP.
de laatste fase van differentiatie omvat vaak de vorming van verschillende soorten gedifferentieerde cellen uit één voorloper of stamcelpopulatie. Terminale differentiatie komt niet alleen voor in embryonale ontwikkeling maar ook in veel weefsels in het postnatale leven., De controle van dit proces hangt van een systeem van laterale remming af waarin cellen die langs een bepaalde weg differentiëren signalen uitzenden die gelijkaardige differentiatie door hun buren onderdrukken. Bijvoorbeeld, in het zich ontwikkelende centrale zenuwstelsel van gewervelde dieren, neuronen ontstaan uit een eenvoudige buis van neuroepitheel, waarvan de cellen een oppervlakte receptor genoemd inkeping bezitten. Deze cellen bezitten ook een andere molecule van de celoppervlakte genoemd Delta die aan inkeping op aangrenzende cellen kan binden en activeren., De activering van inkeping stelt een cascade van intracellular gebeurtenissen in werking die in afschaffing van Deltaproductie en afschaffing van neuronale differentiatie resulteert. Dit betekent dat het neuroepitheel slechts een paar cellen met hoge uitdrukking van Delta produceert die door een groter aantal cellen met lage uitdrukking van Delta wordt omringd. De hoge Deltaproductie en de lage activering van de inkeping maken de cellen zich tot neuronen ontwikkelen. De lage Deltaproductie en de activering van de hoge inkeping maken de cellen als precursorcellen blijven of glial (ondersteunende) cellen worden., Van een soortgelijk mechanisme is bekend dat het de endocriene cellen van de alvleesklier en de kelk cellen van het intestinale epitheel produceert. Dergelijke laterale inhibitiesystemen werken omdat cellen in een populatie nooit helemaal identiek zijn om mee te beginnen. Er zijn altijd kleine verschillen, zoals in het aantal Deltamolecules die op de celoppervlakte worden getoond. Het mechanisme van zijremming versterkt deze kleine verschillen, gebruikend hen om differentiële genuitdrukking tot stand te brengen die tot stabiele en persistente Staten van celdifferentiatie leidt.