olfactorische receptormoleculen (figuur 15.6 B) zijn homoloog aan een grote familie van andere g-eiwitgebonden receptoren, waaronder β-adrenerge receptoren en het fotopigment rhodopsine. Geurstof receptor eiwitten hebben zeven membraan-verspreid over de hydrofobe domeinen, potentiële geurstof bindingsplaatsen in de extracellulaire domein van het eiwit, en de mogelijkheid om te communiceren met G-eiwitten op de carboxyl-terminale regio van hun cytoplasmatische domein., De aminozuuropeenvolgingen voor deze molecules tonen ook wezenlijke veranderlijkheid, in het bijzonder in gebieden die voor de membraan-overspannen domeinen coderen.
De specificiteit van reuksignaaltransductie is vermoedelijk het resultaat van deze verscheidenheid aan geurreceptormoleculen die aanwezig zijn in het neusepitheel. Bij knaagdieren (de muis is het dier van keuze voor dergelijke studies vanwege zijn gevestigde genetica), genen geïdentificeerd uit een olfactorische epitheel cDNA bibliotheek hebben gedefinieerd ongeveer 1000 verschillende geurreceptoren, waardoor dit de grootste bekende genfamilie., Bij mensen is het aantal olfactorische receptorgenen kleiner (ongeveer 500-750). Aangezien ongeveer 75% van deze genen geen volledige proteã nen coderen, is het aantal functionele menselijke receptoren ongeveer 100-200. Dit relatief kleine aantal geurreceptortypes kan onze slechte reukzin in vergelijking met andere soorten weerspiegelen. Niettemin, is de gecombineerde activiteit van dit aantal receptoren gemakkelijk groot genoeg om voor het aantal verschillende geuren te verklaren die door het menselijke olfactorische systeem kunnen worden onderscheiden (geschat om ongeveer 10.000 te zijn).,
Messenger RNAs voor verschillende olfactorische receptorgenen worden uitgedrukt in subgroepen van olfactorische neuronen die voorkomen in bilateraal symmetrische vlekken van olfactorische epitheel gedefinieerd door de expressie van receptoren. De genetische analyse toont aan dat elk reukreceptorneuron slechts één of hoogstens enkele van de 1000 of zo geurreceptorgenen uitdrukt. Aldus, activeren de verschillende geuren moleculair en ruimtelijk verschillende deelverzamelingen van olfactorische receptorneuronen. In het kort, kunnen individuele Geurstoffen meerdere receptoren activeren, en individuele receptoren kunnen door meerdere Geurstoffen worden geactiveerd.,
net als andere sensorische receptorcellen zijn reukreceptorneuronen gevoelig voor een subset van chemische stimuli die een “afstemmingscurve definiëren.”Afhankelijk van de specifieke olfactorische receptor moleculen die ze bevatten, sommige olfactorische receptor neuronen vertonen een duidelijke selectiviteit voor bepaalde chemische stimuli, terwijl andere worden geactiveerd door een aantal verschillende geurmoleculen (figuur 15.7 A). Bovendien kunnen reukreceptorneuronen verschillende drempels voor een bepaalde geur vertonen., Dat wil zeggen, receptor neuronen die inactief zijn bij concentraties die voldoende zijn om sommige neuronen te stimuleren worden geactiveerd wanneer blootgesteld aan hogere concentraties van een geur. Deze kenmerken suggereren waarom de perceptie van een geur kan veranderen als functie van de concentratie (figuur 15.7 B).
figuur 15.7
responsen van reukreceptorneuronen op geselecteerde Geurstoffen. (A) Neuron 1 reageert op dezelfde manier op drie verschillende Geurstoffen. Neuron 2 reageert daarentegen op slechts één van deze geurstoffen. Neuron 3 reageert op twee van de drie stimuli., De reacties van deze (meer…)
hoe deze reukreacties het type en de concentratie van een bepaalde geur overbrengen is een complexe kwestie die waarschijnlijk niet kan worden verklaard op het niveau van de primaire neuronen. Nochtans, bevinden de neuronen met specifieke receptoren zich in bepaalde delen van het reukepitheel. Deze neuronen projecteren naar specifieke subsets van glomeruli in de olfactorische bol. De gebieden van het reukepitheel en de bol die door bepaalde Geurstoffen worden gestimuleerd, zijn dus duidelijk significant (figuur 15.8)., Net als in andere zintuiglijke systemen, wordt deze topografische rangschikking aangeduid als ruimtecodering, hoewel de Betekenis van deze zin in het olfactorische systeem veel minder duidelijk is dan in het zicht, bijvoorbeeld (waar een topografische kaart correleert met visuele ruimte). De codering van olfactorische informatie heeft ook een tijdelijke dimensie. Snuiven, bijvoorbeeld, is een periodieke gebeurtenis die treinen van actiepotentialen en synchrone activiteit van populaties van neuronen ontlokt. Informatie die door timing wordt overgebracht, wordt temporele codering genoemd en komt voor in een verscheidenheid van soorten (vak B)., Hoe, en of, ruimtelijke of temporele codering bijdraagt aan reukwaarneming is nog maar net begonnen te worden opgehelderd.
figuur 15.8
De organisatie van de olfactorische bol van zoogdieren. (A) wanneer de bol wordt gezien vanaf het dorsale oppervlak (hier gevisualiseerd in een levende muis waarin het bovenliggende bot is verwijderd), kunnen olfactorische glomeruli worden waargenomen. De dichte accumulatie van dendrieten (meer…)
kader B
Temporele “codering” van Reukinformatie bij insecten.