Phototropism (Norsk)

Det er flere signalmolekyler som hjelper planten finne ut hvor lyskilden kommer fra, og disse aktivere flere gener, som kan endre hormon graderinger slik at planten til å vokse mot lyset. Selve tuppen av anlegget er kjent som coleoptile, noe som er nødvendig i lys sensing. Den midtre delen av coleoptile er det området hvor skyte kurvatur oppstår., Den Cholodny–Gikk hypotese, utviklet i begynnelsen av det 20. århundre, spår at i nærvær av asymmetrisk lys, auxin vil bevege seg mot den skyggelagte siden og fremme forlengelse av celler på denne siden til å føre anlegget for å kurve mot lyskilden. Auxins aktivere proton-pumper, for å redusere pH-verdien i cellene på den mørke siden av anlegget. Dette forsuring av cellen vegg-regionen aktiverer enzymer kjent som expansins som forstyrre hydrogen obligasjoner i celleveggen struktur, som gjør celleveggene mindre rigide., I tillegg har økt proton pumpe aktivitet fører til mer solutes inn anlegget celler på den mørke siden av anlegget, noe som øker osmotisk gradient mellom symplast og apoplast av disse plante-celler. Vann deretter entrer cellene langs osmotisk gradient, som fører til en økning i turgor press. Nedgangen i celleveggen styrke og økt turgor press over en avkastning terskelen fører til cellene til å hovne opp, og utøve den mekaniske belastninger som driver phototropic bevegelse.,

Proteiner kodet av en annen gruppe av gener, PIN-gener har blitt funnet å spille en viktig rolle i phototropism. De er auxin transportører, og det er antatt at de er ansvarlige for polarisering av auxin beliggenhet. Spesielt PIN3 har blitt identifisert som den primære auxin transportøren. Det er mulig at phototropins motta lys og hemme aktiviteten av PINOID kinase (PID), som deretter fremmer aktiviteten av PIN3. Denne aktiveringen av PIN3 fører til asymmetrisk fordeling av auxin, som deretter fører til asymmetrisk forlengelse av celler i stammen., pin3 mutanter hadde kortere hypocotyls og røtter enn vill-type, og den samme fenotype ble sett i planter med auxin efflux-hemmere. Ved hjelp av anti-PIN3 immunogold merking, bevegelse av PIN3 protein ble observert. PIN3 er normalt lokalisert til overflaten av hypocotyl og stammen, men er også internalisert i nærvær av Brefeldin EN (BFA), en exocytosis inhibitor. Denne mekanismen gjør at PIN3 å bli omplassert i respons til en miljømessig stimulans. PIN3 og PIN7 proteiner ble antatt å spille en rolle i puls-indusert phototropism., Krumning svar i «pin3» mutant ble redusert betydelig, men bare litt redusert i «pin7» mutanter. Det er noen oppsigelser blant «PIN1», «PIN3», og «PIN7», men det er antatt at PIN3 spiller en større rolle i puls-indusert phototropism.

Det er phototropins som er høyt uttrykt i det øvre området av coleoptiles. Det er i hovedsak to phototropism de er phot1 og phot2. phot2 enkelt mutanter har phototropic svar som vill-type, men phot1 phot2 dobbeltrom mutanter for å ikke vise noen phototropic svar., Mengder av PHOT1 og PHOT2 til stede er forskjellige avhengig av alder på anlegget og intensiteten av lyset. Det er en høy andel av PHOT2 til stede i modne Arabidopsis blader og dette ble også sett i ris orthologs. Uttrykket av PHOT1 og PHOT2 endres avhengig av tilstedeværelse av blått eller rødt lys. Det var en downregulation av PHOT1 mRNA i nærvær av lys, men upregulation av PHOT2 transkripsjonen. Nivået av mRNA og protein til stede i anlegget er avhengig av alderen på anlegget., Dette tyder på at phototropin uttrykk nivåer endre med modningen av bladene.Modne blader inneholder chloroplasts som er viktige i fotosyntesen. Chloroplast omorganisering skjer i forskjellige lysforhold og omgivelser for å maksimere fotosyntesen. Det er flere gener som er involvert i anlegget phototropism inkludert NPH1 og NPL1 genet. De er begge involvert i chloroplast omorganisering. Den nph1 og npl1 dobbeltrom mutanter ble funnet å ha redusert phototropic svar. Faktisk, de to genene er både overflødige i å bestemme krumning av stammen.,

Nyere studier viser at flere AGC kinases, bortsett fra PHOT1 og PHOT2, er involvert i anlegget phototropism. For det første, PINOID, viser en lys-inducible uttrykk, bestemmer subcellular flytting av PIN3 under phototropic svar via en direkte phosphorylation. For det andre, D6PK og dens D6PKL homologs avpasser det auxin transport aktivitet av PIN3, sannsynligvis gjennom phosphorylation som godt. Tredje, oppstrøms av D6PK/D6PKLs, PDK1.1 og PDK1.2 fungerer en viktig aktivator for disse AGC kinases., Det er interessant at ulike AGC kinases kan delta i ulike trinn i utviklingen av en phototropic respons. D6PK/D6PKLs viser en evne til å phosphorylate mer phosphosites enn PINOID.

Fem modeller av auxin distribusjon i phototropismEdit

I 2012, Sakai og Haga skissert hvordan ulike auxin konsentrasjoner kan være fremkommer på skyggefulle og tente side av stammen, å gi fødsel til phototropic respons. Fem modeller i forhold til å demme phototropism har vært foreslått, ved hjelp av Arabidopsis thaliana som studiet anlegg.,

Første modellen

I den første modellen innkommende lys, deaktiveres auxin på den lyse siden av anlegget slik at den skraverte delen til å fortsette å vokse og til slutt bøye anlegget over mot lys.

Andre modellen

I den andre modellen lys hemmer auxin biosyntese på den lyse siden av anlegget, og dermed redusere konsentrasjon av auxin i forhold til uberørt side.,

Tredje modellen

I den tredje modellen det er en horisontal flyt av auxin fra både lyse og mørke siden av anlegget. Innkommende lys fører til mer auxin å strømme fra den eksponerte siden til den skyggelagte siden, økende konsentrasjon av auxin på den skyggefulle siden og dermed mer vekst oppstår.

Fjerde modellen

I den fjerde modellen viser anlegget mottar lys til å hemme auxin basipetal ned til den eksponerte siden, slik at den auxin å bare flyte ned den skyggelagte siden.

Femte modell

Modell fem omfatter elementer av både modell 3 og 4., Den viktigste auxin flyt i denne modellen kommer fra toppen av anlegget vertikalt ned mot bunnen av anlegget med noen av auxin reiser horisontalt fra de viktigste auxin strømme til begge sider av anlegget. Mottar lys hemmer den horisontale auxin kontantstrøm fra de viktigste vertikale auxin strømme til det bestrålte eksponert side. Og i henhold til studiet av Sakai og Haga, observert asymmetrisk auxin distribusjon og påfølgende phototropic svar i hypocotyls synes de fleste er i samsvar med dette femte scenario.