Bortsett fra virkningene av menneskelige aktiviteter, biogeographic prosesser, som for eksempel geografisk isolasjon, speciation, samspill mellom arter og biotiske svar til miljøet, er også avgjørende faktorer for geografisk utbredelse av organismer., Til fullt overvåke effekter av arealbruk på pattedyr distribusjoner, virkningene av disse konfunderende faktorer på parametere knyttet til pattedyr distribusjoner trenger å bli eliminert. I Japan, mange congeneric arter vise gjensidig eksklusiv distribusjon mønstre som indikerer allopatric speciation eller konkurransedyktige eksklusjon (f.eks. Mogera spp.79). I denne studien, distribusjon av data for congeneric arter ble sammenslått til å utelate virkninger av disse vekselsvirkningene, og for å begrense omfanget av studien til slekten-nivå fenomener., Ryukyu-Øyene ble utelatt fra analysen på grunn av sin distinkte biogeographical bakgrunn fra den på fastlandet i Japan. For samme grunn, Hokkaido ble ekskludert fra analysen av arter med ingen forekomst poster i Hokkaido. Slektene endemisk til Hokkaido ble også utelatt fordi den romlige variasjonen i historiske arealbruk intensitet og det fysiske miljøet på Hokkaido alene var for små for analyser., Av en total av 38 arter av innfødte landpattedyr oppfylt disse vilkårene, sju—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus og Tadarida (Chiroptera)—hadde færre enn 30 tilstedeværelse records og ble senere fjernet fra videre analyser. 31 slekter analysert inkludert seks arter av Soricomorpha, fem av Chiroptera, en av Primater, og seks av Carnivora, tre av Artiodactyla, ni av Rodentia og en slekt av Lagomorpha (Supplerende Tabell S1). Distribusjon av kart er vist i Supplerende Fig. S1., Voksen størrelse og mat vane hver slektene ble innhentet fra Ohdachi et al.78 og taksa ble tildelt tre størrelse klasser (små, medium og store) i henhold til Prothero80, hvor «liten» er mindre enn 100 g, «medium» er mellom 100 g og 10 kg og «stor» er over 10 kg. Størrelsen av slektene er vist i Supplerende Tabell S1.
Arkeologiske arealbruk faktorer
Seks historiske perioder merkbar fra funksjoner av arkeologiske steder ble vurdert: (1) Jomon (ca. De 12 000 F.KR til ca. 300 F.KR.), (2) Yayoi (ca. 900 F.KR til ca. 300 E.KR.), (3) Kofun (ca. 300 til ca., 700), (4) antikken (592-1192), (5) føydale (1192-1573) og (6) tidlig-moderne (1573-1868) perioder. Tetthet av arkeologiske steder ble brukt som en indeks av gamle land-bruk intensitet før den tidlig-moderne tid. De Arkeologiske funnstedene Database (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (på Japansk)29,30, opprettholdt av Nara National Research Institute of Kulturelle Egenskaper, Japan, har over 400.000 poster av arkeologiske utgravninger funnet i Japan., I Japan, hver prefectural og kommunale myndigheter har en del som samler inn informasjon om arkeologiske funnsteder for utgraving i samsvar med den Kulturelle Eiendeler Preservation Act (1949), og mange utgraving undersøkelser som har blitt gjennomført over hele landet. Denne databasen er en omfattende samling av utgraving undersøkelsen rapporter i Japan og inneholder informasjon om arkeologiske steder, inkludert breddegrad, lengdegrad, historiske periode og type nettsted., Tre typer arealbruk som kan være preget av karakteristikker av arkeologiske kulturminner ble vurdert: (1) bosetninger, (2) smijern og (3) kilns for keramikk-making.
tall fra arkeologiske områder inneholde måling av støy på grunn av stochasticity i prosessen av nettstedet discovery. Når du bruker slike data som en indeks av gamle arealbruk, er det nødvendig å filtrere måling av støy og beregne den romlige gradient av arealbruk intensitet., Følgelig er antall arkeologiske utgravninger av era og skriv inn ble registrert i hver celle i rutenettet for å matche den romlige oppløsningen til den nukleære distribusjon av data. En iboende betinget autoregressive (BIL) model81 ble deretter brukt til geografisk utjevning av arkeologiske steder. De Supplerende Metoder omfatter tekniske detaljer knyttet til denne prosedyren. Estimert gjennomsnittlig antall arkeologiske steder ble brukt som forklarende variabel i den følgende analysen. Supplerende Fiken S2, S3 og S4 gi kart over indekser av historiske arealbruk som brukes i denne studien.,
Fysiske miljøet og nåværende arealbruk faktorer
Seks fysiske miljøfaktorer og to nåværende arealbruk faktorer ble også inkludert som forklarende variabler: gjennomsnittlig årlig temperatur, årlig nedbør, nedbør i sommer (juli til September), snø dybde, høyde, topografiske ruhet, urbant område og jordbruksareal området. De fire klimatiske faktorer—gjennomsnittlig årlig temperatur, årlig nedbør, nedbør i sommer og snø dybde—ble innhentet fra Mesh Klimatiske Data 200082., De to topografiske faktorer, nemlig, høyde og topografiske ruhet, ble definert av gjennomsnitt og standardavvik for en 1-km digital elevation model samlet inn SSGS og ble beregnet ved hjelp av ArcGIS 10.0 (ESRI Inc., Riverside, CA, USA).
Den nåværende arealbruk faktorer ble innhentet fra Land Bruker Fragmentert Mesh Data (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) i 1987, som ble utviklet av Departementet for Land, Infrastruktur, Transport og Reiseliv, Japan. Områder av hver arealbruk skriv inn ble beregnet for alle SSGS celler ved hjelp av ArcGIS.,
Siste geoclimatic hendelser
Tidligere geoclimatic hendelser kan påvirke områder av mammals12,83 og bør betraktes som konfunderende faktorer når vi anslå virkninger av arkeologiske arealbruk. I Holocene, Japan opplevd to store geoclimatic hendelser, Yngre Dryas Stadial84-og Midt-Holocene Climate Optimum85, med potensielle effekter på områder av pattedyr. Variabler knyttet til disse hendelsene ble inkludert som konfunderende faktorer., De Yngre Dryas Stadial på om 12,860–11,640 år BP var preget av et plutselig fall i temperature84 og en tørr climate86 som resulterte i en endring i vegetasjonen i Japan87. En varm og fuktig klima seiret i Japan i Midten av Holocene Climate Optimal rundt 5,500–6,000 år BP. I tillegg til oppvarming, en global havstigning på 2-10 m (Midten av Holocene overtredelse) oppstod og kyst landformer var bemerkelsesverdig endret i Japan88. Våre analyser inkludert 2.,5-minutters nedskalert gjennomsnittlig årlig temperatur og årlig nedbør i Yngre Dryas Stadial-og Midt-Holocene89, rekonstruert basert på daglig simulering ut fra Samfunnet klimasystemet Modell ver. 390 og samles i SSGS ved å ta gjennomsnittet av 2.5-minutters rutenett verdier. Sammenhenger mellom nåværende, Mid-Holocene og Yngre Dryas klimatiske variabler var høy; pearsons korrelasjon koeffisienter for gjennomsnittlig årlig temperatur og årlig nedbør var 0.985–0.999 og 0.838–0.997, henholdsvis., For å unngå feil i parameter-estimering, brukte vi en forskjell fra gjeldende verdi for Midt-Holocene klimatiske variabler. For samme grunn, forskjellen fra Midten av Holocene ble brukt til Yngre Dryas. Denne prosessen påvirker verken parameter estimater for arkeologiske faktorer eller deres relative bidrag til pattedyr utvalg mønstre. Som en konfunderende faktor i Midten av Holocene overtredelse, en binær variabel som angir om hver enkelt SSGS inneholder nedsenket område var included91.,
Statistiske analyser
arealbruk mønstre i ulike historiske perioder kan være korrelert fordi prosessen med arealbruk endre avhenger siste patterns92, og historiske perioder som potensielt påvirke fordelingen av taksa bør vurderes i statistiske analyser for å lokke ut effekten av ulike historiske perioder., Forklarende variabler inkludert det arkeologiske land-bruke indekser for bosetninger i seks historiske perioder, smijern og kilns av fire historiske perioder, seks fysiske miljøfaktorer, de to nåværende arealbruk, typer og fem siste geoclimatic faktorer. Alle forklarende variabler ble inkludert i multiple regresjonsmodeller for å lokke ut delvis bidrag av arkeologiske arealbruk typer i forskjellige arkeologiske perioder. Pearsons korrelasjon koeffisienter for relasjoner mellom forklarende variablene varierte fra -0.692 å 0.879.,
For statistisk analyse av arter distribusjon av data, romlige autocorrelation bør vurderes for å unngå type i feil for regresjon coefficients93, og en logistisk regresjonsmodell med romlig tilfeldig effekt implementert av iboende BIL-modellen ble brukt for grid-basert data81,94. Denne modellen kan romme romlig korrelert tilfeldige effekter representant for unquantifiable faktorer og gir ofte nøyaktige parameter estimater av sentrale factors95., I en iboende BIL modell, romlig korrelasjon av tilfeldige effekter er representert ved den tidligere fordelingen for hver celle i rutenettet som mener er lik gjennomsnittet av de tilstøtende celler (dvs. før fordelingen var betinget på tilstøtende celler). Det fungerer som en straff for å begrense nabolandet random effects til å ta lignende verdier, med en glatt overflate av romlig tilfeldige effekter å spore romlig trender av observasjoner., Denne tilnærmingen har tre praktiske fordeler: forutsetningen om uavhengighet av prøvene er ikke nødvendig, type i feil på grunn av autocorrelation er forhindret, og romlige tilfeldige effekter forbedre modellen passer ved å representere rester som ikke kan forklares med faste effekter.
En iboende BIL modell med Bernoulli observasjon feil og logit link var montert på forekomst/fravær data for hver slekten ved hjelp av Eq., (1):
hvor yi er nærvær/fravær av en slekt i ed celle, α er skjæringspunktet, β er en vektor av regresjon koeffisienter, Xi representerer den forklarende variabler og pi er en romlig strukturert tilfeldig effekt. Før modell plass, alle de forklarende variablene ble standardisert (dvs., skalert til å bety = 0 og varians = 1), slik at tolkningen av regresjon koeffisienter som en økning i forekomst (i logit-skala) per 1 SD økning i den forklarende variabel. Den forutgående av pi er representert ved den betingede fordelingen av alle elementer av ρ unntatt pi (merket ρ-i) i Eq., (2):
hvor σρ2 er den betingede variansen av pi, δi er settet med etiketter for naboer i området jeg og ni er lengden av δi. Omtrentlig posterior distribusjon ble anslått av integrert nestede Laplace tilnærming implementert i INLA (http://www.r-inla.org/)96. En invers-gamma fordeling med form parameter 0,5 og omvendt skala parameter 0.,0005 ble brukt, som foreslått av Kelsall og Wakefield97, som før distribusjon av σρ2.,ntot i forhold til andre faktorer, forhold spredning av komponenter på plass (RDCF)24 ble brukt, som er forholdet mellom variansen i bidrag av to grupper av forklarende variabler i log-odds definert som følger:
der X1 og X2 er matriser av forklarende variabel gruppe forhold og β1 og β2 er de tilsvarende vektorene av regresjon koeffisienter., I denne studien, RDCF av arkeologiske faktorer mot andre faktorer som var beregnet. ω = 1 indikerer at om lag halvparten av den observerte avvik er forklart av arkeologiske faktorer. For å vurdere forholdet mellom RDCF og kroppsstørrelse, et fylogenetisk linear mixed model vurderer inter – og intra – taxon variation98 ble brukt., For vår studie, det er beskrevet ved følgende form:
hvor ω er en vektor av ln(RDCF) av slektene anslått, α0 er skjæringspunktet, α1 er regresjons-koeffisient av kroppen klassen og z er en vektor av binære variabler som indikerer om slektene er klassifisert som «liten»., Σ er inter – og intra – taxon covariance struktur (sistnevnte også omfatter måling feil) og er summen av inter-taxon varians-covariance matrix ΣS og diagonal matrise av intra-taxon varians ΣM = vMI. Vi vurdert to covariance strukturer for ΣS tilsvarende microevolutionary modeller av Brownske bevegelser og stabilisere utvalget. Under Brownske bevegelser, elementer av varians-covariance matrix, ΣSij, lik yCij hvor γ (>0) er en parameter å bestemme styrken av fylogenetisk avhengighet og Cij er delt gren lengde (dvs., lengden mellom rot og felles stamfar) for taksa i og j. Den stabiliserende utvalget modellen forutsatt at taksa med ekstrem fenotypiske verdier er mer sannsynlig å utvikle seg mot mindre ekstreme verdier resulterer i en varians-covariance struktur ΣSij = yexp(−kDij), der γ og k er parametere og Dij er fylogenetisk avstand (dvs. internode lengde til felles stamfar) mellom taksa jeg og j98. Divergens tid estimater inkludert i mammalske supertree ble innhentet fra Binida-Emonds et al.99.