halsen på en sjiraff (Giraffa camelopardalis) er en vidunderlig ting. Består av bare syv ryggvirvler* – ikke noe mer enn i halsen – det ruvende prestasjon av naturlige utvikling er på gang fantastisk og latterlig. Hvordan kunne en slik struktur har utviklet seg? Dette spørsmålet er ikke bare en-og-kast -., For fortiden og et halvt århundre, naturforskere har vært plaget av den lange halsen til giraffen.
*
Som er tradisjonell for store spørsmålene i evolution, conundrum av giraffen halsen er ofte spores tilbake til arbeid av Charles Darwin. Darwin, jeg lærte i min high school og college forelesninger, foreslått at det blant en forfedres befolkningen av giraffer det var enkeltpersoner som bare tilfeldigvis har litt lengre hals enn sine medmennesker., Dette tillot dem å nå høyere grener, og som en konsekvens, disse sjiraffer var mer reproductively vellykket siden de holdt på en urørt mat kilde, mens giraffer av mindre vekst omkom på grunn av konkurranse. (Dette enkle banen var ofte ledsaget av en søt liten bilde av en moderne giraffe plassert ved siden av en ungainly «gamle» arter som var identisk på alle måter til sin etterkommer, bortsett fra halsen lengde.,) Det var en fin og enkel ligning – kort-necked giraffer + naturlig utvalg + tid = long-necked giraffer – men, som så mange standard klasserommet tropes, det er også historisk og biologisk feil.
Selv om den lange halsen til giraffen synes å være et fantastisk eksempel på kraften i det naturlige utvalg, i den første utgaven av «On the Origin of Species by Means of Natural Selection Darwin fokusert på en helt annen del av pattedyr’ s anatomy; halen., Giraffen er halen, selv om det synes å være «et organ som er av ubetydelig betydning», var en utmerket flyswatter som trolig har spilt minst noen rolle i å hjelpe enkeltpersoner å motstå angrep av bitende insekter. Fra den vakre intricacy av virveldyr øye til den relative crudeness av giraffen er halen, naturlig utvalg kan være konsistent anvendt for å forklare opprinnelsen av tilpasninger.
Darwin ikke eksplisitt vurdere halsen til giraffen før mye senere, og da han gjorde det, det var svar til en av hans mest seriøse kritikere., I 1871, naturalist George Jackson Mivart utgitt en bok-lengde innsigelsen til evolusjon ved naturlig utvalg tittelen På Genesis av Arter. Som mange andre slutten av det 19. århundre naturforskere, Mivart akseptert utviklingen, men avviste det naturlige utvalg, og en av de viktigste punktene i hans bok var at naturlig utvalg ikke kan redegjøre for mellomliggende stadier mellom en forfedrenes og etterkommer form.
Ifølge for å Mivart, giraffen var et perfekt eksempel på det naturlige utvalg er inefficacy., Anta at en giraff er lang hals virkelig var en tilpasning for å nå høy bladverk under tørkeperioder som avdekt andre kilder til mat. Dette ville være i samsvar med det naturlige utvalg, Mivart hevdet, men hvis tørke virkelig hadde ønsket forlengelse av giraffen halsen så det er overraskende at ingen andre planteetere ble tilpasset på samme måte. Likeledes er de endringer som må ha oppstått mellom de gamle og moderne giraffe må ha utvidet utover halsen lengde alene., Ulike biter av anatomi og fysiologi ville ha hatt å ha båret gode varianter for det å selv være mulig for giraffer å utvikle seg på lang hals, og disse endringene – som ville ha økt massen av giraffen – ville ha krevd at det å ta i enda mer mat under stresset, tørke forhold.
Mivart hadde satt opp et halmstrå argument, men Darwin tok denne kritikken på alvor. I den sjette, 1872 utgave av On the Origin of Species Darwin svarte på lengden til Mivart påstander, og i tilfelle av giraffen han aksepterte Mivart er scenariet som et utgangspunkt., Gitt den konkurransen som ville ha skjedd blant planteetere i tider med tørke, Darwin mente, det er ikke overraskende at giraffer kan nå et nivå av vegetasjon som andre ikke kan – konkurransen ville drive former fra hverandre snarere enn å holde flere former i nærheten konkurransen ved å tilpasse dem på samme måte. (A. R. Wallace vurdert denne samme punktet over et tiår tidligere. Eller var Mivart innsigelser om variasjon og ernæring er spesielt viktig., Giraffer, som alle andre arter, uttrykt variasjon, og muligheten av individer til å nå mat utilgjengelig for andre ville ha ført til suksess for høyere former. Og, så langt som tørke forholdene var opptatt av, Darwin motvirkes at levende sjiraffer var rikelig i Afrika. Hvis de store, moderne dyr kan overleve midlertidig vanskelig forhold, så hvorfor ikke mellomliggende former, som har blitt erstattet?,
Gjennom å akseptere Mivart er utgangspunkter, Darwin hadde presentert et forsvar av hans oppfatning av utviklingen, mens også skisserer en plausibel veien for giraffe evolusjon. Hva Darwin ikke var til stede en detaljert historisk forklaring form av giraffen., Faktisk, Darwin var vanligvis forsiktig ved håndtering av historie av livet, og selv når han var privat begeistret fossile former som er utstilt overgangsstønad funksjoner – for eksempel fjær dinosaur Archaeopteryx – i hans offentlige arbeider han unngått å legge ut nøyaktig trinn-for-trinn-scenarioer som ville ha funnet sted i en fjern fortid. Darwin visste at palaeontologists hadde bare så vidt begynt å undersøke fossilt spille inn, og så beskriver phylogenies eller sporing evolusjonære linjer av nedstigningen var en risikabel manøver, ettersom disse funnene ville nesten helt sikkert trenger å bli revidert.,
utveksling mellom Mivart og Darwin gjorde ingenting for å løse spørsmålet om hvordan sjiraffer hadde utviklet seg. Foreslår plausibel adaptive scenarier var enkel, men faktisk å teste dem har vært en annen sak helt. Selv nå, etter nesten et og et halvt århundre siden utveksling mellom Darwin og Mivart, utviklingen av giraffen er særegen halsen er fortsatt omstridt, og omfanget av den nåværende debatten har vært preget av to konkurrerende evolusjonære hypoteser.,
standard hypotese, som er en forlengelse av dette argumentet Darwin skissert i 1872, er at konkurranse om maten kjørte utviklingen av lange halser. Gjennom konkurranse for ernæring, naturlig utvalg ville ha resultert i utviklingen av en giraff i stand til å nå ellers uutnyttede ressurser over hodene på andre planteetere. Ideen om at giraffer få en slik fordel ble støttet av en av de få eksperimentelle studier for å se på dette spørsmålet., Som illustrert av Elissa Cameron og Johan du Toit i 2007 en studie av giraffe fôring økologi, ble det funnet at lavere nivå planteetere deplete mengde og kvalitet av bla i tilgjengelige for å giraffer. Med unntak av nettlesere fra fôring på visse Acaia trær, forskere var i stand til å måle hvor mye av treets blader konkurrerende planteetere skjerf opp, og det ble tydelig at giraffer ville definitivt få mest mulig ut av hver munnfull, ved å bla gjennom høy når lav – og mid-level bla hadde blitt ryddet vekk., Giraffer kan skrive ut på en rekke nivåer, og denne evnen til å nå høy i tider med tøff konkurranse absolutt gir dem en fordel.
Den konkurrerende hypotesen er at giraffe halser utviklet seg som et resultat av seksuell seleksjon., Selv om naturforskere har lenge anerkjent at mannlige giraffer ofte svinge nakken å røre hverandre med sine stout ossicones (horn-som protuberances på deres hoder) – Darwin selv nevnte det i en bisetning i Descent of Man – denne vanen var ikke tenkt å være spesielt relevant for giraff og utviklingen fram til 1996 en artikkel av Robert Simmons og Lue Scheepers tittelen «Vinner av en Hals: Seksuell Seleksjon i Utviklingen av Giraffe.,»Siterer den observasjon at mange giraffer de observerte matet på et lavere nivå enn de forventet, Simmons og Scheepers hevdet at en lang hals gjorde ikke gi så mye av en mate fordel. Konkurransen mellom menn, som de uttalte hadde lengre og sterkere i nakken, hadde drevet utviklingen av giraffen halsen, med kvinnelige giraffer noe sammen som seksuelle utvalget blant menn holdt dytte grensene for halslengde.
Den hypotesen som er foreslått av Simmons og Scheepers har vært kontroversiell fra start og har fått en god del kritikk. Ett papir, utgitt av G., Mitchell, S. J. van Sittert, og J. D. Skinner i Journal of Zoologi siste året samlet inn data som tyder på at mannlige giraffer ikke energisk investere mer i vekst i nakken enn kvinner gjør. Faktisk, ikke bare i nakken av kvinnelige giraffer fortsette å vokse gjennom deres liv, men de har også lagt til halsen masse raskere enn menn, og uansett hva slags forskjeller det var mellom halser av kvinnelige og mannlige giraffer, viste seg å være knyttet til forskjeller i total body mass snarere enn sanne tegn på seksuell seleksjon., Hvis forskjellene mellom levende sjiraffer var så minimal, det virket usannsynlig at menn hadde virkelig kjørt evolusjonær endring gjennom seksuell utvalget.
Simmons og co-forfatter R. Altwegg har bare svarte på denne studien i et nytt magasin for Zoologi papir, og i kartlegging debatten de statlige at verken mat konkurransen eller halser-for-kjønn hypotese kan være i stand til å gi en fullstendig forklaring for giraffe evolusjon., Selv om de bestrider funn av Mitchell, van Sittert, og Skinner – å hevde at data samlet inn av andre team faktisk representerer en betydelig forskjell mellom menn og kvinner utløst av seksuell utvalg – de rette oppmerksom på at de fleste av hva som har blitt sagt om giraffe halser har avhang av anatomi og atferd av levende dyr., Den argumenter og eksperimenter om nakken av å leve giraffer har mer å gjøre med det evolusjonære presset som er å opprettholde form av giraffe, men de kan ikke være i stand til å fortelle oss veldig mye om hvor lang hals utviklet seg i første omgang.
Som er identifisert av Simmons og Altwegg, den lange halsen til giraffen kan ha utviklet seg i respons til noen økologiske endringer, men da var co-valgt inn i andre funksjoner som forårsaket flere endringer under forskjellige evolusjonære presset., Fordelene ved giraffen er lang hals i dag – det være seg i form av fôring, seksuell seleksjon, eller begge deler – kan ikke med sikkerhet fortelle oss hvorfor trekk utviklet seg i første omgang. Gjeldende funksjon for en egenskap er ikke nødvendigvis representative for hvorfor det utviklet seg – en viktig påminnelse eksplisitt understreket av palaeobiologists for eksempel Stephen J. Gould og Elisabeth Vrba for flere tiår siden.
Hvis nakken av moderne giraffer i hvert fall delvis tilskrives en endring i funksjon, så vår evne til å svare på spørsmålet om giraffe utviklingen kan ikke være basert på levende dyr alene., For å teste deres foretrukne seksuelle utvalget idé Simmons og Altwegg foreslår å gå tilbake til den fossile posten for å se når giraffer utviklet seg i den butte ossicones menn bruke i konkurranser, og hvordan dette korresponderer med nakke lengde., Hvis utviklingen av sløv ossicones spor halsen tøyelighet, de hypothesise, da kan dette være en indikator på at hode-svingende konkurranser hadde noe å gjøre med halsen tøyelighet (mens du surfer hypotese ville ha mer å gjøre med å påvise en sammenheng mellom nakke og ben lengde som ville ha presset giraffer over hodene på konkurrerende nettlesere)., Korrelasjon innebærer ikke kausalitet – selv om utviklingen av butte, vertikal ossicones og lange halser falt sammen, det betyr ikke at de to er evolusjonært bundet sammen – men ved å undersøke disse spørsmålene forskere vil legge til en sårt tiltrengt historisk vinkel i forhold til forskning på giraffe nakken.
Dessverre, fossil giraffer er ikke akkurat en varm område av forskning, men nyere forskning og kommende papirer har potensial til å gi litt mer kontekst til å forklare opprinnelsen av giraffen er imponerende halsen., De siste årene har det vært antydet at fossile giraffe ekspert Nikos Solounias har vært å beskrive den nesten-ferdig halsen av en fossil giraffe kalt Bohlinia, en slekt som er nært knyttet til – hvis ikke forfedrenes til – de første medlemmene av slekten Giraffa. Som funnet i Donald Prothero bok Evolution: Hva Fossiler Si, og Hvorfor det er viktig, denne prøven er middels i mellom form som tidligere, kortere-necked giraffer og levende giraff. Sammenlignet med de større swath av giraffe mangfold, kan det være en avgjørende del av å oppdage et mønster av giraffe halsen evolusjon.,
Et omriss av dette mønsteret kom ut av en gjennomgang publisert i 2009 av N. Ludo Badlangana, Justin Adams, og Paul Manger. I henhold til den kjente skjærer av fossilt giraffer, betydelig halsen tøyelighet begynte rundt 14 millioner år siden, i Slutten av Miocene – etter linjen som den relativt korte-necked okapi delt av – og med om 5 millioner år siden giraffer av moderne proporsjoner hadde utviklet seg., Som hakeparentes mellom kjente fossile typer, overgangen mellom tidlig, kort-necked former og den første lang-necked giraffer sannsynligvis oppstått mellom 14 og 12 millioner år siden, og hvis flere funn bekrefter dette da det ser ut til at forlengelsen av giraffe halser skjedde under et globalt mønster av aridification som gressletter erstattet skoger., Igjen, er denne sammenhengen ikke av seg selv innebærer kausalitet, men ved å undersøke tannslitasje av giraffer før, under, og etter dette skiftet det kan oppdages om deres fôring vaner endret seg og kunne ha vært en del av grunnen til halsen strekning. Dette, i sin tur, kan gi litt innsikt i tempo på giraffe evolusjon – gjorde sitt nakkevirvler sakte bli den langstrakte på en nesten konstant hastighet, eller har de endret aktivitet av regulatoriske gener føre til raskere, stor-skala skift som viste seg å være en fordel i endret habitat?,
til Slutt, en kombinasjon av natural history, embryologi, og palaeobiology vil være nødvendig for å fullt ut forstå den unike anatomi av giraffer. Dette er ikke noe som vil bli oppnådd i løpet av et år eller ti, men vil ta vedvarende undersøkelser av mange forskere jobber på tvers av en rekke vitenskapelige disipliner. For øyeblikket er spørsmålet om «Hvordan gjorde giraffen få sin lange hals?»må besvares med «Vi ennå ikke kjenner», men det er som det skal være., Det er bedre å innrømme at vi er fortsatt for å avdekke et mysterium enn å dogmatisk hevde at alt er løst, og at alle de ukjente steder på den evolusjonære kart har blitt fylt ut. Giraffer, akkurat som alle andre organismer som lever i dag, har en lang evolusjonær historie som strekker seg tilbake til den siste felles stamfar for alt liv på jorden, men å forstå hvordan de ble formet over span av Dyp Tid er en pågående endeavour som er like inspirerende som det kan være frustrerende.,
Denne artikkelen ble opprinnelig publisert i 2010, og har blitt oppdatert til å sammenfalle med Verden Giraffe Dag 21. juni.