Olfactory reseptor-molekyler (Figur 15.6 B) er homologe til en stor familie av andre G-protein-koblede reseptorer som inkluderer β-adrenerge reseptorer og photopigment rhodopsin. Odorant reseptor proteiner har syv membran-spenner hydrofobe domener, potensielle odorant bindende områder i den ekstracellulære domenet av protein, og evnen til å samhandle med G-proteiner på carboxyl terminal regionen sitt cytoplasma domene., Aminosyren sekvenser for disse molekylene viser også store ulikheter, særlig i regioner som kode for membran-som spenner over domener.
spesifisiteten av olfactory signal transduksjon er antagelig et resultat av dette utvalg av odorant reseptor molekyler er tilstede i nese epitel. I gnagere (mus har vært dyr til valg for slike undersøkelser på grunn av sin godt etablerte genetikk), gener identifisert fra en olfactory epitel cDNA bibliotek har definert ca 1000 forskjellige odorant reseptorer, noe som gjør dette til den største kjente gen familie., I mennesker, antall olfactory reseptor gener er mindre (ca 500-750). Siden ca 75% av disse genene ikke kode full-lengde proteiner, antall funksjonelle menneskelige reseptorer er ca 100-200. Dette relativt lite antall odorant reseptor typer kan reflektere vår dårlig luktesans i forhold til andre arter. Likevel, den samlede aktiviteten i dette nummeret av reseptorer er lett store nok til å redegjøre for antall distinkt lukt som kan være diskriminert av den menneskelige olfactory system (estimert til å være ca 10 000).,
Messenger RNAs for ulike olfactory reseptor gener er uttrykt i undergrupper av olfactory nevroner som oppstår i bilateralt symmetriske flekker av olfactory epitel definert ved uttrykket av reseptorer. Genetiske analyser viser at hver olfactory reseptor nevron uttrykker bare en eller et par av de 1000 eller så odorant reseptor gener. Dermed ulike lukt aktivere molekylært og romlig forskjellige undergrupper av olfactory reseptor nevroner. I korte, individuelle odorants kan aktivere flere reseptorer, og enkelte reseptorer kan aktiveres ved flere odorants.,
Som andre sensorisk reseptor celler, olfactory reseptor nevroner er sensitive til et delsett av kjemiske stimuli som definerer en «tuning kurve.»Avhengig av den enkelte olfactory reseptor molekyler de inneholder, noen olfactory reseptor nevroner utstilling merket selektivitet til bestemte kjemiske stimuli, mens andre er aktivert av en rekke forskjellige odorant molekyler (Figur 15.7 En). I tillegg, olfactory reseptor nevroner kan ha ulike terskler for en bestemt odorant., Det er reseptor nevroner som er inaktive ved konsentrasjoner som er tilstrekkelig til å stimulere noen nevroner er aktivert når eksponert for høyere konsentrasjoner av en odorant. Disse egenskapene foreslår derfor oppfatningen av en lukt kan endres som en funksjon av dens konsentrasjon (Figur 15.7 B).
Figur 15.7
Svar av olfactory reseptor nevroner til utvalgte odorants. (En) Nevron 1 reagerer på samme måte til tre forskjellige odorants. I kontrast, nevron 2 svarer bare på én av disse odorants. Nevron 3 svarer til to av de tre stimuli., Svarene fra disse (mer…)
Hvordan disse olfactory svar formidle type og konsentrasjon av en gitt odorant er et komplekst problem som er lite sannsynlig å bli forklart på nivå med den primære nevroner. Likevel, nevroner med spesifikke reseptorer som er plassert i bestemte deler av olfactory epitel. Disse nevroner prosjekt til bestemte undergrupper av glomeruli i olfactory pære. Dermed regioner av olfactory epitel og pære som er stimulert av særlig odorants er klart signifikant (Figur 15.8)., Som i andre sensoriske systemer, dette topografiske ordningen er referert til som plass koding, selv om betydningen av dette uttrykket i olfactory system er mye mindre klart enn i visjon, for eksempel (hvor et topografisk kart korrelerer med visuell plass). Koding av olfactory informasjon også har en temporal dimensjon. Sniffing, for eksempel, er en periodisk hendelse som utløser tog action potensialer og synkron aktivitet av populasjoner av nerveceller. Informasjon formidlet av timing er kalt timelige koding og forekommer i en rekke arter (Boks B)., Hvordan, og om, romlig eller temporal koding bidrar til olfactory oppfatning er bare begynnelsen for å bli belyst.
Figur 15.8
organisasjonen hos pattedyr olfactory pære. (A) Når pæren er sett fra sin rygg overflaten (visualisert her i en levende mus som overliggende bein er fjernet), olfactory glomeruli kan sees. Den tette ansamlinger av dendrites (mer…)
Boks B
Timelige «Koding» av Olfactory Informasjon i Insekter.