5.2.2 Cubozoan ocelli
i Forhold til linsen øyne mye mindre er kjent om de to ocelli typer i cubomedusae, og de har bare blitt undersøkt i strukturelle detaljer i T. cystophora, C. bronzie, og Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O ‘ Connor et al., 2009; Yamasu og Yoshida, 1976). Som nevnt tidligere pit ocelli er ganske enkel ocelli består av pigmentert fotoreseptorer bare. Selv om mindre, fotoreseptorer er svært lik de fra linsen øyne., Cellen organer er bare 1-2 µm i diameter og ciliary ytre segment mindre enn 10 µm lange (Garm et al., 2008). De danner en halvkule-formet pigment grop med en ytre diameter på 30-50 µm. Åpningen av kummen er vanligvis 10-20 mikrometer og er dekket av et lag av epitelceller. Et interessant aspekt ved disse små ocelli er deres store antall reseptor celler. I T. cystophora, pit ocelli inneholder ca 300 fotoreseptorer med en gjennomsnittlig størrelse på ytre segment av bare 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Som disse øyne ikke har en objektiv de har veldig dårlig romlig oppløsning, hvis noen i det hele tatt, så synsskarphet kan ikke forklare det høye antallet reseptorer. En forklaring kan være at disse flere parallell visuell tv er gjennomsnitt for å fjerne støy og at pit ocelli er brukt for å gjøre presise intensitet målinger. En annen forklaring kan være at grupper av fotoreseptorer oppfatter annen visuell informasjon, slik som ulike deler av fargespekteret.
The pit ocelli av C. alata forskjellige fra de andre undersøkte arter, og kan gi en ledetråd til deres funksjon., I dette arter av fotoreseptorer inneholder svært lite screening pigment og derfor øynene er nesten fargeløs (Fig. 2.6 D). Dette betyr at i C. alata pit ocelli ikke har noen romlig oppløsning siden lyset fra en hvilken som helst retning kan få tilgang til alle reseptorer.
I T. cystophora pit ocelli se oppover og 25° sideveis, og med sin visuelle feltet har en halv bredde: 60° (Garm et al., 2008) de får de fleste av sine fotoner fra Snell ‘ s vinduet, som øvre linsen i øyet., Det er ikke kjent hva visuell informasjon pit ocelli svare på, eller hva atferdsmessige kontroll de er engasjert i. Foruten deres morfologi, det eneste bevis for sine lysfølsomhet er deres lys-indusert innflytelse på pacemakeren system (Garm og Mori, 2009). Siden denne påvirkningen avhenger av lysintensitet, det tilbyr en mulighet til å undersøke den spektrale følsomheten av reseptorer og dermed til å utlede hva slags photopigment de bruker., Om photopigment det er verdt å merke seg at molekylær-og immunocytochemical studier antyder sterkt at det skiller seg fra linsen øyne (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O ‘ Connor et al., 2010a).
splitten ocelli er overraskende kompleks i minst noen box jellyfish arter. I T. cystophora, de består av fire celle typer av hvilke to er fotoreseptorer (Garm et al., 2008; se Fig. 2.6 C). De fleste av netthinnen består av pigmentert fotoreseptorer som er ultrastructurally identiske til de av gropen ocelli., Imidlertid, i den sentrale delen av øyet, en gruppe av unpigmented reseptorer ligger på en side av pigment slit. Selv om vi vet ingenting om deres fysiologi, denne distinkte arrangement av morphologically forskjellige photoreceptor typer tyder sterkt på at hver reseptor type utgjør en separat photosystem. I sum, hver slit ocellus av T. cystophora består av ca 250 fotoreseptorer, som igjen er en overraskende stort antall vurderer den lille størrelsen av disse ocelli (Garm et al., 2008)., Som i pit ocelli, et stort antall av fotoreseptorer kunne gjennomsnitt ut støy eller gjøre det mulig for flere visual-tv. De to andre cellene typer er nonsensory pigment cellene som utgjør den øvre delen av pigment skjermen, og glasserte celler som fyll sprekken mellom epitelceller og reseptorer (Garm et al., 2008). Den glasserte cellene er fylt av grupper celler av 0,5–2 µm store glasserte blemmer med varierende refractive index. Våre målinger viser at de har liten optisk effekt, som bare føre til en svak spredning av lys (Garm et al., 2008)., Vi vet ikke sin funksjon, men det er mulig at den glasserte celler utføre spektral filtrering og fjerne UV-lys. Interessant, glasserte celler er ikke til stede i sprekken ocelli av alle cubozoan arter. De finnes også i C. alata (Fig. 2.6 E) og i C. marsupialis (Satterlie, 2002), men er fraværende i C. bronzie (O ‘ Connor et al., 2009).
I T. cystophora, ytre deler av fotoreseptorer i sprekken ocelli er begrenset til den innerste delen av slit og ordnet i lag., Hvert lag er skyggelagt annerledes av pigment skjermen, som gir mulighet for romlig oppløsning, men bare langs den vertikale planet (Garm et al., 2008). Den maksimalt mulige romlig oppløsning er 15-20°, som er lik som på objektivet øyne. Likevel, om slit ocelli formidle en slik romlig informasjon er ukjent. I tverrgående delen pigment skjermen er asymmetrisk, som har den effekt at det visuelle feltet er rettet nedover.
Som for gropen ocelli vi har prøvd å få ERG opptak fra splitten ocelli, men uten mye suksess., Når inntaks-elektroder som er festet til slit ocelli tatt opp signaler er svært variabel og ikke korrelerer med lys stimuli i en reproduserbar måte. Det er imidlertid en interessant resultat som har dukket opp fra disse opptakene. Svar til stimulations av lavere linsen i øyet kan tas opp på splitten ocelli, som indikerer en nevrale forbindelse mellom disse to øye-typer (A. Garm, upubliserte resultater).