Neben den Auswirkungen menschlicher Aktivitäten, biogeographische Prozesse, wie geographische Isolation, Speziation, Interaktion zwischen Arten und biotische Reaktionen auf die Umwelt, sind auch entscheidende Determinanten der geographischen Verteilung von Organismen., Um die Auswirkungen der Landnutzung auf Säugetierverteilungen vollständig abzuleiten, müssen die Auswirkungen dieser Störfaktoren auf Parameter im Zusammenhang mit Säugetierverteilungen eliminiert werden. In Japan zeigen viele kongenerierte Arten sich gegenseitig ausschließende Verteilungsmuster, die auf allopatrische Speziation oder Wettbewerbsausschluss hindeuten (z. B. Mogera spp.79). In dieser Studie, die Verteilung von Daten für artverwandt Arten wurden gepoolt zu unterlassen, die Auswirkungen dieser Interaktionen und beschränken den Umfang der Studie Gattung-level-Phänomene., Ryukyu-Inseln wurden aufgrund ihres ausgeprägten biogeographischen Hintergrunds vom japanischen Festland aus unserer Analyse ausgeschlossen. Aus demselben Grund wurde Hokkaido von der Analyse von Gattungen ohne Vorkommen in Hokkaido ausgeschlossen. Gattungen endemisch auf Hokkaido waren auch weggelassen, da die räumliche variation in historischen Nutzungsintensität und die physische Umgebung von Hokkaido allein waren zu klein für Analysen., Insgesamt 38 Gattungen einheimischer Landsäuger erfüllten diese Bedingungen, von denen sieben-Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus und Tadarida (Chiroptera)—weniger als 30 Präsenzaufzeichnungen aufwiesen und anschließend aus weiteren Analysen eliminiert wurden. Die 31 untersuchten Gattungen umfassten sechs Gattungen von Soricomorpha, fünf von Chiroptera, eine von Primaten, sechs von Carnivora, drei von Artiodactyla, neun von Rodentia und eine Gattung von Lagomorpha (ergänzende Tabelle S1). Verteilungskarten sind in ergänzender Abb. S1., Die erwachsene Größe und Nahrungsgewohnheit jeder Gattungen wurden von Ohdachi et al.78 und Taxa wurden nach Prothero80 drei Größenklassen (klein, mittel und groß) zugeordnet, wobei „klein“ weniger als 100 g, „mittel“ zwischen 100 g und 10 kg und „groß“ über 10 kg liegt. Die Größe der Gattungen ist in der ergänzenden Tabelle S1 dargestellt.
Archäologische Landnutzungsfaktoren
Sechs historische Perioden, die an Merkmalen archäologischer Stätten erkennbar waren, wurden berücksichtigt: (1)der Jomon (ca. 12.000 v. Chr. bis ca. 300 v. Chr.), (2) Yayoi (ca. 900 v. Chr. bis ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 bis ca., 700), (4) Antike (592-1192), (5) feudale (1192-1573) und (6) frühe moderne (1573-1868) Perioden. Die Dichte der archäologischen Stätten wurde als Index der alten Landnutzungsintensität vor der frühen Neuzeit verwendet. Die Datenbank für archäologische Stätten (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (auf Japanisch)29,30, die vom Nara National Research Institute of Cultural Properties, Japan, verwaltet wird, enthält über 400,000 Aufzeichnungen über archäologische Stätten in Japan., In Japan verfügt jede Präfektur-und Stadtregierung über einen Abschnitt, der Informationen zu archäologischen Ausgrabungsstätten gemäß dem Cultural Assets Preservation Act (1949) sammelt, und im ganzen Land wurden viele Ausgrabungserhebungen durchgeführt. Diese Datenbank ist eine umfassende Sammlung von Ausgrabungsberichten in Japan und enthält Informationen zu archäologischen Stätten, einschließlich Breite, Länge, historischer Periode und Art der Stätte., Drei Arten der Landnutzung, die sich durch die Merkmale archäologischer Überreste unterscheiden lassen, wurden berücksichtigt: (1) Siedlungen, (2) Eisenarbeiten und (3) Töpferöfen.
Die Anzahl der archäologischen Stätten enthält Messgeräusche aufgrund von Stochastizität bei der Standortfindung. Wenn solche Daten als Index der alten Landnutzung verwendet werden, ist es notwendig, das Messrauschen zu filtern und den räumlichen Gradienten der Landnutzungsintensität zu schätzen., Dementsprechend wurde die Anzahl der archäologischen Stätten nach Epoche und Typ innerhalb jeder Gitterzelle gezählt, um die räumliche Auflösung mit den Säugetierverteilungsdaten abzugleichen. Für die räumliche Glättung archäologischer Stätten wurde dann ein intrinsisches bedingtes autoregressives (AUTO -) Modell81 verwendet. Die zusätzlichen Methoden enthalten technische Details zu diesem Verfahren. Die geschätzte mittlere Anzahl von archäologischen Stätten wurde als erklärende variable in der folgenden Analyse. Die zusätzlichen Abbildungen S2, S3 und S4 enthalten Karten der in dieser Studie verwendeten Indizes der historischen Landnutzung.,
Physikalische Umwelt und aktuelle Landnutzungsfaktoren
Als erklärende Variablen wurden auch sechs physikalische Umweltfaktoren und zwei aktuelle Landnutzungsfaktoren einbezogen: mittlere Jahrestemperatur, jährlicher Niederschlag, Niederschlag im Sommer (Juli bis September), Schneehöhe, Höhe, topografische Rauheit, Stadtgebiet und landwirtschaftliche Landfläche. Die vier klimatischen Faktoren-mittlere Jahrestemperatur, jährlicher Niederschlag, Niederschlag im Sommer und Schneehöhe—wurden aus den Klimadaten 200082 erhalten., Die beiden topografischen Faktoren, nämlich Höhe und topografische Rauheit, wurden durch die durchschnittliche und Standardabweichung eines digitalen 1-km-Höhenmodells definiert, das in SSG aggregiert wurde, und mit ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc. Riverside , CA, USA).
Die aktuellen Landnutzungsfaktoren wurden 1987 aus fragmentierten Landnutzungsnetzdaten (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) erhalten, die vom japanischen Ministerium für Land, Infrastruktur, Verkehr und Tourismus entwickelt wurden. Flächen jedes Landnutzungstyps wurden für alle SSG-Zellen mit ArcGIS berechnet.,
Vergangene geoklimatische Ereignisse
Vergangene geoklimatische Ereignisse können die Bereiche von Säugetieren12,83 und sollten als verwirrende Faktoren betrachtet werden, wenn wir die Auswirkungen der archäologischen Landnutzung schätzen. Im Holozän erlebte Japan zwei große geoklimatische Ereignisse, die jüngeren Dryas Stadial84 und Mid-Holocene Climate Optimum85, mit möglichen Auswirkungen auf die Bereiche der Säugetiere. Variablen, die mit diesen Ereignissen verbunden waren, wurden als Störfaktoren einbezogen., Das jüngere Dryas Stadium bei etwa 12.860-11.640 yr BP war durch einen plötzlichen Temperaturabfall gekennzeichnet84 und ein trockenes Klima86, das zu einer Veränderung der Vegetation in Japan führt87. Ein warmes und nasses Klima herrschte in Japan während des mittleren Holozäns Klima von rund 5.500-6.000 yr BP. Zusätzlich zur Erwärmung kam es zu einem globalen Anstieg des Meeresspiegels um 2-10 m (Mid-Holocene Transgression) und Küstenlandformen wurden in Japan bemerkenswert verändert88. Unsere Analyse umfasste 2.,5-Minuten-downscaled mittlere jährliche Temperatur und jährliche Niederschläge in den jüngeren Dryas Stadion und Mid-Holocene89, rekonstruiert auf der Grundlage der täglichen Simulationsleistung aus dem Community Climate System Model ver. In die SSG aufgenommen und aggregiert, indem der Durchschnitt der 2,5-Minuten-Gitterwerte genommen wird. Die Korrelationen zwischen den aktuellen, mittleren holozänen und jüngeren Dryas-Klimavariablen waren hoch; Pearsons Korrelationskoeffizienten für die mittlere Jahrestemperatur und den jährlichen Niederschlag betrugen 0,985–0,999 bzw., Um Fehler bei der Parameterschätzung zu vermeiden, haben wir die Differenz zum aktuellen Wert für klimatische Variablen des mittleren Holozäns verwendet. Aus dem gleichen Grund wurde der Unterschied zum mittleren Holozän für die jüngeren Dryas verwendet. Dieser Prozess beeinflusst weder die Parameterschätzungen für archäologische Faktoren noch deren relativen Beiträge zu Säugetierbereichsmustern. Als verwirrender Faktor bei der Übertretung des Mittleren Holozäns wurde eine Binärvariable angegeben, die angibt, ob jede SSG den untergetauchten Bereich enthält91.,
Statistische Analyse
Landnutzungsmuster während verschiedener historischer Perioden können korreliert werden, da der Prozess der Landnutzungsänderung von früheren Mustern abhängt92, und historische Perioden, die möglicherweise die Verteilung von Taxa beeinflussen, sollten in statistischen Analysen berücksichtigt werden, um die Auswirkungen verschiedener historischer Perioden herauszufinden., Erklärende Variablen umfassten die archäologischen Landnutzungsindizes für Siedlungen in sechs historischen Perioden, Eisenarbeiten und Öfen aus vier historischen Perioden, die sechs physikalischen Umweltfaktoren, die beiden gegenwärtigen Landnutzungstypen und fünf vergangenen geoklimatischen Faktoren. Alle erklärenden Variablen wurden in mehrere Regressionsmodelle einbezogen, um teilweise Beiträge archäologischer Landnutzungstypen in verschiedenen archäologischen Perioden zu erhalten. Pearsons Korrelationskoeffizienten für Beziehungen zwischen erklärenden Variablen lagen zwischen -0,692 und 0,879.,
Für die statistische Analyse von Artenverteilungsdaten sollte eine räumliche Autokorrelation in Betracht gezogen werden, um Typ-I-Fehler bei Regressionskoeffizienten zu vermeiden93,und für gitterbasierte Daten wurde ein logistisches Regressionsmodell mit räumlichem Zufallseffekt verwendet, das durch das intrinsische CAR-Modell implementiert wurde 94. Dieses Modell kann räumlich korrelierte Zufallseffekte berücksichtigen, die für nicht quantifizierbare Faktoren repräsentativ sind, und liefert häufig genaue Parameterschätzungen von Fokusfaktoren95., In einem intrinsischen CAR-Modell wird die räumliche Korrelation von Zufallseffekten durch die vorherige Verteilung für jede Gitterzelle dargestellt, deren Mittelwert gleich dem Durchschnitt der benachbarten Zellen ist (dh die vorherige Verteilung war von benachbarten Zellen abhängig). Es dient als Strafe, benachbarte Zufallseffekte auf ähnliche Werte zu beschränken, mit einer glatten Oberfläche räumlicher Zufallseffekte, um räumliche Trends von Beobachtungen zu verfolgen., Dieser Ansatz hat drei praktische Vorteile: Die Annahme der Unabhängigkeit von Stichproben ist nicht erforderlich, Fehler vom Typ I aufgrund der Autokorrelation werden verhindert, und räumliche Zufallseffekte verbessern die Modellanpassung, indem sie Residuen darstellen, die nicht durch feste Effekte erklärt werden.
Eine intrinsische AUTO Modell mit Bernoulli-Beobachtungs-Fehler-und logit-link wurde eingerichtet, um das Vorhandensein/fehlen von Daten für jede Gattung mit Eq., (1):
wobei yi das Vorhandensein/Fehlen einer Gattung in der ith-Zelle ist, ist α der Intercept, β ist der Vektor der Regressionskoeffizienten, Xi repräsentiert die erklärenden Variablen und pi ist ein räumlich strukturierter Zufallseffekt. Vor der Modellanpassung wurden alle erklärenden Variablen standardisiert (d. h., skaliert auf Mittelwert = 0 und Varianz = 1), um die Interpretation der Regressionskoeffizienten als Anstieg der Prävalenz (in der Logit-Skala) pro 1 SD-Anstieg der erklärenden Variablen zu ermöglichen. Der Wert von pi wird durch die bedingte Verteilung aller Elemente von ρ mit Ausnahme von pi (bezeichnet ρ-i) in Eq dargestellt., (2):
wobei σρ2 die bedingte Varianz von pi ist, δi die Menge von Beschriftungen für Nachbarn im Bereich i ist und ni die Länge von δi ist. Die ungefähre posteriore Verteilung wurde durch integrierte verschachtelte Laplace-Approximation geschätzt, die in INLA (http://www.r-inla.org/)96 implementiert wurde. Eine inverse Gammaverteilung mit Formparameter 0,5 und inverse Skalenparameter 0.,0005 wurde, wie von Kelsall und Wakefield97 vorgeschlagen, als vorherige Verteilung von σρ2 angewendet.,nges relativ zu anderen Faktoren wurde die relative Streuung der Komponenten des Fit (RDCF)24 angewendet, was das Verhältnis der Varianzen der Beiträge zweier Gruppen von erklärenden Variablen zu den wie folgt definierten Log-Odds ist:
wobei X1 und X2 Matrizen der Variablengruppe sind und β1 und β2 die entsprechenden Vektoren der Regressionskoeffizienten sind., In dieser Studie, RDCF der archäologischen Faktoren, gegen die anderen Faktoren berechnet. ω = 1 zeigt an, dass die Hälfte der beobachteten Varianz durch archäologische Faktoren erklärt wird. Um die Beziehung zwischen RDCF und Körpergröße zu bewerten, wurde ein phylogenetisches lineares Mischmodell unter Berücksichtigung der Inter – und Intra – Taxon-Variation98 verwendet., Für unsere Studie wird es durch die folgende Form beschrieben:
wobei ω ein Vektor von ln(RDCF) der Gattungen ist, α0 der Intercept ist, α1 der Intercept der Regressionskoeffizient der Körpergrößenklasse und z ist ein Vektor binärer Variablen, der angibt, ob die Gattungen als „klein“klassifiziert werden., Σ ist die Inter – und Intra-Taxon-Kovarianzstruktur (letztere beinhaltet auch Messfehler) und ist die Summe der Inter-Taxon-Varianz-Kovarianz-Matrix ΣS und der Diagonalmatrix der Intra-Taxon-Varianz ΣM = vMI. Wir haben zwei Kovarianzstrukturen für ΣS betrachtet, die den mikroevolutionären Modellen der Brownschen Bewegung und der stabilisierenden Selektion entsprechen. Unter Brownsche Bewegung, Elemente der Varianz-Kovarianz-Matrix, ΣSij, gleich yCij wobei γ (>0) ist ein Parameter, der die Stärke der phylogenetischen Abhängigkeit und Cij ist die gemeinsame Verzweigungslänge (dh, die Länge zwischen der Wurzel und dem gemeinsamen Vorfahren) für Taxa i und j. Das stabilisierende Selektionsmodell unter der Annahme, dass sich Taxa mit extremen phänotypischen Werten eher zu weniger extremen Werten entwickeln, führt zu einer Varianz-Kovarianz-Struktur ΣSij = yexp (- kDij), wobei γ und k Parameter sind und Dij der phylogenetische Abstand (dh die Internodienlänge zum gemeinsamen Vorfahren) zwischen Taxa i und j98 ist. Die im Säugetier-Supertree enthaltenen Divergenzzeitschätzungen wurden von Binida-Emonds et al.99.