Juxtaglomerulärer Apparat
Der juxtaglomeruläre Apparat (siehe Abb. 1.5) umfasst die Makula densa, das extraglomeruläre Mesangium, den terminalen Teil der afferenten Arteriole mit ihren reninproduzierenden granulären Zellen (heutzutage auch oft als juxtaglomeruläre Zellen bezeichnet) und die Anfangsabschnitte der efferenten Arteriole.
Die Makula densa (Abb. 1.15 A; siehe auch Abb. 1.,6) ist eine Plaque von spezialisierten Zellen in der Wand der dicken aufsteigenden Extremität an der Stelle, wo die Extremität an das extraglomeruläre Mesangium des Elternglomerulus anhaftet. Das offensichtlichste strukturelle Merkmal sind die eng gepackten Zellen mit großen Kernen, die den Namen Makula densa ausmachen. Die Zellen sind an einer Basalmembran verankert, die sich mit der Matrix des extraglomerulären Mesangiums vermischt.1 Die Zellen sind durch enge Übergänge mit sehr geringer Permeabilität verbunden und weisen hervorstehende laterale Interzellularräume auf. Die Breite dieser Räume variiert unter verschiedenen Funktionsbedingungen.,1 Der auffälligste immunzytochemische Unterschied zwischen Makula densa-Zellen und jeder anderen Epithelzelle des Nephrons ist der hohe Gehalt an neuronaler Stickoxid-Synthase 122 und Cyclooxygenase 2.23
Der basale Aspekt der Makula densa ist fest mit dem extraglomerulären Mesangium verbunden, das einen festen Komplex von Zellen und Matrix darstellt, der weder von Blutgefäßen noch von Lymphkapillaren durchdrungen wird (siehe Abb. 1.5 und 1.15). Wie die eigentlichen Mesangialzellen sind extraglomeruläre Mesangialzellen stark verzweigt., Ihre Prozesse, die durch Spaltübergänge miteinander verbunden sind, enthalten prominente Bündel von Mikrofilamenten und sind mit der Basalmembran der Bowman-Kapsel sowie mit den Wänden beider glomerulärer Arteriolen verbunden. Insgesamt verbindet das extraglomeruläre Mesangium alle Strukturen des glomerulären Eingangs.6
Die körnigen Zellen sind in Clustern innerhalb des terminalen Abschnitts der afferenten Arteriole zusammengesetzt (Abb. 1.15 B), ersetzt gewöhnliche glatte Muskelzellen., Ihr Name bezieht sich auf das spezifische zytoplasmatische Granulat, in dem Renin, das Hauptsekretionsprodukt dieser Zellen, gespeichert ist. Sie sind die Hauptstelle des Körpers, an der Renin abgesondert wird. Die Reninfreisetzung erfolgt durch Exozytose in das umgebende Interstitium. Granuläre Zellen sind durch Spaltverbindungen mit den extraglomerulären Mesangialzellen, mit benachbarten glatten Muskelzellen und mit Endothelzellen verbunden. Sie sind dicht von sympathischen Nervenenden innerviert. Granuläre Zellen sind modifizierte glatte Muskelzellen; unter Bedingungen, die eine verbesserte Reninsynthese erfordern (z.,, Volumenverarmung oder Stenose der Nierenarterie), zusätzliche glatte Muskelzellen, die sich stromaufwärts in der Wand der afferenten Arteriole befinden, können sich in körnige Zellen verwandeln.
Die strukturelle Organisation des juxtaglomerulären Apparates deutet auf eine regulatorische Funktion hin. Es besteht Übereinstimmung, dass eine Komponente des distalen Urins (wahrscheinlich Cl−) von der Makula densa erfasst wird, und diese Information wird zuerst verwendet, um den Tonus der glomerulären Arteriolen anzupassen, wodurch sich der glomeruläre Blutfluss und die Filtrationsrate ändern., Auch wenn viele Details dieses Mechanismus noch diskutiert werden, wurde das Wesen dieses Systems durch viele Studien verifiziert, und es ist bekannt als der tubuläre glomeruläre Rückkopplungsmechanismus.Zweitens bestimmt dieses System die Menge an Renin, die durch das Interstitium in den Kreislauf freigesetzt wird, wodurch eine große systemische Relevanz erlangt wird.