Il collo di una giraffa (Giraffa camelopardalis) è una cosa meravigliosa. Composto da solo sette vertebre * – non più che nel collo – l’imponente impresa di ingegneria naturale è allo stesso tempo sorprendente e ridicolo. Come si è evoluta una tale struttura? Questa domanda non è solo un throw-away., Per l’ultimo secolo e mezzo, i naturalisti sono stati infastiditi dal lungo collo della giraffa.
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Come è tradizionale per le grandi domande in evoluzione, l’enigma del collo della giraffa è spesso fatta risalire al lavoro di Charles Darwin. Darwin, mi è stato insegnato nelle mie lezioni di scuola superiore e college, ha proposto che tra una popolazione ancestrale di giraffe c’erano individui che hanno appena avuto un collo leggermente più lungo dei loro compagni., Ciò ha permesso loro di raggiungere rami più alti e, di conseguenza, queste giraffe hanno avuto più successo riproduttivo poiché persistevano su una fonte di cibo intatta mentre giraffe di bassa statura perivano a causa della competizione. (Questa semplice traiettoria era spesso accompagnata da una piccola immagine carina di una giraffa moderna posta accanto a una specie “ancestrale” sgraziata che era identica sotto tutti gli aspetti alla sua discendente tranne la lunghezza del collo.,) Era un’equazione semplice e ordinata – giraffe dal collo corto + selezione naturale + tempo = giraffe dal collo lungo-ma, come tanti tropi di classe standard, è anche storicamente e biologicamente sbagliato.
Anche se il lungo collo della giraffa sembrerebbe essere uno straordinario esempio del potere della selezione naturale, nella prima edizione di On the Origin of Species by Means of Natural Selection Darwin si è concentrato su una parte molto diversa dell’anatomia del mammifero; la sua coda., La coda della giraffa, anche se sembra essere “un organo di insignificante importanza”, era un eccellente flyswatter che probabilmente ha giocato almeno un ruolo nell’aiutare gli individui a resistere agli attacchi degli insetti mordaci. Dalla bella complessità dell’occhio vertebrato alla relativa crudezza della coda della giraffa, la selezione naturale potrebbe essere applicata in modo coerente per spiegare le origini degli adattamenti.
Darwin non considerò esplicitamente il collo della giraffa fino a molto più tardi, e quando lo fece, fu in risposta a uno dei suoi critici più seri., Nel 1871, il naturalista George Jackson Mivart pubblicò un libro di confutazione dell’evoluzione per selezione naturale intitolato Sulla genesi delle specie. Come molti altri naturalisti del tardo 19 ° secolo, Mivart accettò l’evoluzione ma rifiutò la selezione naturale, e uno dei punti principali del suo libro era che la selezione naturale non poteva spiegare le fasi intermedie tra una forma ancestrale e discendente.
Secondo Mivart, la giraffa era un perfetto esempio dell’inefficacia della selezione naturale., Supponiamo che il lungo collo di una giraffa fosse veramente un adattamento per raggiungere fogliame alto durante le siccità che denudavano altre fonti di cibo. Ciò sarebbe coerente con la selezione naturale, sosteneva Mivart, ma se la siccità avesse veramente favorito l’allungamento del collo della giraffa, è sorprendente che nessun altro erbivoro sia stato adattato allo stesso modo. Allo stesso modo, i cambiamenti che devono essersi verificati tra la giraffa ancestrale e quella moderna devono essersi estesi oltre la sola lunghezza del collo., Vari frammenti di anatomia e fisiologia avrebbero dovuto portare variazioni favorevoli affinché fosse possibile anche per le giraffe evolvere colli lunghi, e questi cambiamenti – che avrebbero aumentato la massa della giraffa – avrebbero richiesto che assumesse ancora più cibo in condizioni di stress, siccità.
Mivart aveva impostato un argomento uomo di paglia, ma Darwin ha preso sul serio questa critica. Nella sesta edizione del 1872 di Sull’origine delle specie Darwin rispose a lungo alle affermazioni di Mivart, e nel caso della giraffa accettò lo scenario di Mivart come punto di partenza., Data la competizione che si sarebbe verificata tra gli erbivori durante i periodi di siccità, Darwin ha ipotizzato, non sorprende che le giraffe possano raggiungere un livello di vegetazione che gli altri non possono: la competizione allontanerebbe le forme piuttosto che mantenere più forme in stretta competizione adattandole allo stesso modo. (A. R. Wallace ha considerato questo stesso punto più di un decennio prima.) Né erano particolarmente importanti le obiezioni di Mivart sulla variazione e sulla nutrizione., Le giraffe, come qualsiasi altra specie, esprimevano variazioni e la capacità degli individui di raggiungere cibo inaccessibile agli altri avrebbe portato al successo delle forme più alte. E, per quanto riguarda le condizioni di siccità, Darwin ha replicato che le giraffe viventi erano abbondanti in Africa. Se gli animali grandi e moderni potrebbero sopravvivere a condizioni temporaneamente stressate, allora perché non forme intermedie che da allora sono state sostituite?,
Accettando le condizioni di partenza di Mivart, Darwin aveva presentato una difesa della sua concezione dell’evoluzione delineando anche un percorso plausibile per l’evoluzione della giraffa. Ciò che Darwin non ha fatto era presente una spiegazione dettagliata e storica per la forma della giraffa., In effetti, Darwin era tipicamente attento nel gestire la storia della vita, e anche quando era privatamente entusiasta delle forme fossili che esibivano caratteristiche di transizione – come il dinosauro piumato Archaeopteryx – nelle sue opere pubbliche evitava di tracciare precisi scenari passo-passo che avrebbero avuto luogo in un lontano passato. Darwin sapeva che i paleontologi avevano appena iniziato a sondare la documentazione fossile, e quindi delineare le filogenie o tracciare linee evolutive di discendenza era una manovra rischiosa poiché quelle scoperte avrebbero quasi certamente dovuto essere riviste.,
Lo scambio tra Mivart e Darwin non ha fatto nulla per risolvere la questione di come le giraffe si erano evolute. Proporre scenari adattivi plausibili è stato facile, ma in realtà testarli è stata un’altra questione del tutto. Ancora oggi, dopo quasi un secolo e mezzo dallo scambio tra Darwin e Mivart, l’evoluzione del particolare collo della giraffa rimane contestata, e la portata del presente dibattito è stata modellata da due ipotesi evolutive concorrenti.,
L’ipotesi standard, che è un’estensione dell’argomento delineato da Darwin nel 1872, è che la competizione per il cibo ha guidato l’evoluzione dei colli allungati. Attraverso la competizione per la nutrizione, la selezione naturale avrebbe portato all’evoluzione di una giraffa in grado di raggiungere risorse altrimenti non sfruttate sopra le teste di altri erbivori. L’idea che le giraffe ottengano un tale beneficio è stata supportata da uno dei pochi studi sperimentali a esaminare questa domanda., Come illustrato da Elissa Cameron e Johan du Toit in uno studio del 2007 sull’ecologia dell’alimentazione delle giraffe, è stato riscontrato che gli erbivori di livello inferiore esauriscono l’abbondanza e la qualità della navigazione disponibile per le giraffe. Escludendo i browser dal nutrirsi di alcuni alberi di Acaia, gli scienziati sono stati in grado di misurare quanto del fogliame di un albero in competizione con gli erbivori, e divenne evidente che le giraffe avrebbero sicuramente ottenuto il massimo da ogni boccone navigando in alto quando la navigazione a basso e medio livello era stata cancellata., Le giraffe possono nutrirsi a vari livelli, e questa capacità di raggiungere l’alto durante i periodi di dura competizione fornisce certamente loro un vantaggio.
L’ipotesi concorrente è che i colli di giraffa si siano evoluti come risultato della selezione sessuale., Anche se i naturalisti hanno da tempo riconosciuto che il maschio giraffe spesso swing collo per pastella a vicenda con le loro stout ossicones (corno-come protuberanze sulla testa) – Darwin anche accennato di passaggio in Discesa dell’Uomo – questa abitudine non è stato pensato per essere particolarmente rilevante per la giraffa evoluzione fino a quando, nel 1996, della carta da Robert Simmons e Lue Scheepers dal titolo “Vincere con un Collo: Selezione Sessuale nell’Evoluzione della Giraffa.,”Citando l’osservazione che molte giraffe hanno osservato nutriti ad un livello inferiore di quanto si aspettassero, Simmons e Scheepers hanno sostenuto che un collo lungo non ha conferito molto di un vantaggio di alimentazione. La competizione tra i maschi, che hanno dichiarato aveva colli più lunghi e più forti, aveva guidato l ” evoluzione del collo giraffa, con giraffe femminili in qualche modo portato avanti come selezione sessuale tra i maschi continuava a spingere i limiti della lunghezza del collo.
L’ipotesi proposta da Simmons e Scheepers è stata controversa fin dall’inizio e ha ricevuto una buona dose di critiche. Un saggio, pubblicato da G., Mitchell, SJ van Sittert e JD Skinner nel Journal of Zoology lo scorso anno hanno raccolto dati che suggeriscono che le giraffe maschi non investono energicamente più nella crescita del collo rispetto alle femmine. Infatti, non solo i colli delle giraffe femminili continuano a crescere attraverso le loro vite, ma hanno anche aggiunto la massa del collo più velocemente dei maschi, e qualunque differenza ci fosse tra i colli delle giraffe femminili e maschili sembrava essere attribuibile alle differenze nella massa corporea complessiva piuttosto che al vero segno della selezione sessuale., Se le differenze tra le giraffe viventi erano così minime, sembrava improbabile che i maschi avessero veramente guidato il cambiamento evolutivo attraverso la selezione sessuale.
Simmons e il coautore R. Altwegg hanno appena risposto a questo studio in un nuovo articolo del Journal of Zoology, e nel esaminare il dibattito affermano che né la competizione alimentare né l’ipotesi del collo per il sesso potrebbero essere in grado di fornire una spiegazione completa per l’evoluzione della giraffa., Anche se contestano i risultati di Mitchell, van Sittert e Skinner – sostenendo che i dati raccolti dall’altra squadra rappresentano in realtà una significativa disparità tra maschi e femmine innescata dalla selezione sessuale – notano giustamente che la maggior parte di ciò che è stato detto sui colli di giraffa è dipeso dall’anatomia e dal comportamento degli animali viventi., Gli argomenti e gli esperimenti sui colli delle giraffe viventi hanno più a che fare con le pressioni evolutive che stanno mantenendo la forma della giraffa, ma potrebbero non essere in grado di dirci molto su quanto tempo i colli si siano evoluti in primo luogo.
Come identificato da Simmons e Altwegg, il lungo collo della giraffa potrebbe essersi evoluto in risposta a qualche cambiamento ecologico, ma poi è stato cooptato in altre funzioni che hanno causato ulteriori alterazioni sotto diverse pressioni evolutive., I vantaggi offerti dal lungo collo della giraffa oggi – sia in termini di alimentazione, selezione sessuale, o entrambi-non possono dirci definitivamente perché il tratto si è evoluto in primo luogo. L’attuale funzione di un tratto non è necessariamente rappresentativa del motivo per cui si è evoluto – un importante avvertimento esplicitamente sottolineato da paleobiologi come Stephen J. Gould e Elisabeth Vrba diversi decenni fa.
Se i colli delle giraffe moderne sono almeno parzialmente attribuibili a uno spostamento di funzione, allora la nostra capacità di rispondere alla domanda sull’evoluzione delle giraffe non può essere basata solo sugli animali viventi., Per testare la loro idea di selezione sessuale preferita Simmons e Altwegg suggeriscono di tornare alla documentazione fossile per vedere quando le giraffe hanno evoluto gli ossiconi smussati che i maschi usano nelle loro competizioni e come ciò corrisponda alla lunghezza del collo., Se l’evoluzione degli ossiconi smussati tiene traccia dell’allungamento del collo, ipotizzano, allora questo potrebbe essere un indicatore del fatto che i concorsi di oscillazione della testa avevano qualcosa a che fare con l’allungamento del collo (mentre l’ipotesi di navigazione avrebbe più a che fare con il rilevamento di una relazione tra collo e lunghezza delle gambe che avrebbe spinto le giraffe, La correlazione non implica causalità – anche se l’evoluzione di ossiconi smussati e verticali e colli lunghi coincidesse, ciò non significa che i due siano evolutivamente legati insieme – ma indagando su queste domande gli scienziati aggiungerebbero un angolo storico tanto necessario alla ricerca sui colli di giraffa.
Sfortunatamente, le giraffe fossili non sono esattamente un’area di ricerca calda, ma i lavori recenti e i documenti futuri hanno il potenziale per fornire un po ‘ più di contesto per spiegare l’origine dell’impressionante collo della giraffa., Negli ultimi anni è stato lasciato intendere che l’esperto di giraffe fossili Nikos Solounias abbia descritto il collo quasi completo di una giraffa fossile chiamata Bohlinia, un genere strettamente correlato – se non ancestrale – ai primi membri del genere Giraffa. Come figurato nel libro di Donald Prothero Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters, questo esemplare è intermedio nella forma tra quella delle precedenti giraffe dal collo corto e la giraffa vivente. Rispetto alla maggiore fascia di diversità della giraffa, può essere una parte cruciale del rilevamento del modello di evoluzione del collo della giraffa.,
Uno schema di quel modello è uscito da una recensione pubblicata nel 2009 da N. Ludo Badlangana, Justin Adams e Paul Manger. Secondo la fascia nota di giraffe fossili, significativo allungamento del collo iniziato intorno 14 milioni di anni fa durante la fine del Miocene – dopo il lignaggio a cui il relativamente breve collo okapi diviso off-e di circa 5 milioni di anni fa giraffe di proporzioni moderne si erano evoluti., Come tra parentesi tra i tipi fossili noti, la transizione tra i primi, forme dal collo corto e le prime giraffe dal collo lungo probabilmente si è verificato tra 14 e 12 milioni di anni fa, e se ulteriori scoperte lo confermano allora sembra che l ” allungamento del collo giraffa si è verificato durante un modello globale di aridificazione in cui praterie sostituito foreste., Ancora una volta, questa correlazione non implica di per sé causalità, ma studiando l’usura dei denti delle giraffe prima, durante e dopo questo spostamento è stato possibile rilevare se le loro abitudini alimentari sono cambiate e potrebbero essere state parte della ragione per l’allungamento del collo. Questo, a sua volta, potrebbe fornire alcune informazioni sul tempo dell’evoluzione della giraffa: le loro vertebre del collo si sono allungate lentamente a un ritmo quasi costante, o l’attività alterata dei geni regolatori ha causato cambiamenti più rapidi e su larga scala che si sono rivelati vantaggiosi nell’habitat alterato?,
In definitiva, sarà necessaria una combinazione di storia naturale, embriologia e paleobiologia per comprendere appieno l’anatomia unica delle giraffe. Questo non è qualcosa che sarà realizzato in un anno o anche dieci, ma prenderà le indagini persistenti di molti ricercatori che lavorano in una varietà di discipline scientifiche. Per il momento, la domanda su ” Come ha fatto la giraffa a ottenere il suo lungo collo?”deve essere risposto con ” Non lo sappiamo ancora”, ma è come dovrebbe essere., È meglio ammettere che stiamo ancora svelando un mistero piuttosto che affermare dogmaticamente che tutto è risolto e che tutti i luoghi inesplorati sulla mappa evolutiva sono stati riempiti. Le giraffe, proprio come ogni altro organismo vivo oggi, hanno una lunga storia evolutiva che risale all’ultimo antenato comune di tutta la vita sulla terra, ma capire come sono state modellate nell’arco di un Tempo profondo è uno sforzo continuo che è tanto stimolante quanto può essere frustrante.,
Questo articolo è stato originariamente pubblicato nel 2010 ed è stato aggiornato in concomitanza con la Giornata Mondiale della giraffa il 21 giugno.