Definizione di operone
Un operone è un gruppo di geni funzionalmente correlati che sono controllati da un operatore condiviso. Gli operoni sono costituiti da più geni raggruppati insieme a un promotore e un operatore. Gli operoni sono presenti nei procarioti (batteri e archaea), ma sono assenti negli eucarioti. In alcune situazioni più operoni sono controllati dalla stessa proteina regolatrice; in questi casi gli operoni formano un regulone. Gli operoni furono identificati per la prima volta come modalità di controllo dell’espressione genica nel 1961 da François Jacob e Jacques Monod.,
Struttura dell’operone
Gli operoni sono regioni del DNA che contengono cluster di geni correlati. Sono costituiti da una regione promotrice, un operatore e più geni correlati. L’operatore può essere posizionato all’interno del promotore o tra il promotore e i geni. La RNA polimerasi avvia la trascrizione legandosi alla regione del promotore. La posizione dell’operatore è importante in quanto la sua regolazione consente o impedisce la trascrizione dei geni in mRNA.,
Operon Function
Un operone è un pacchetto completo per l’espressione genica e la sintesi di polipeptidi. Combinando i geni correlati, tutti i polipeptidi necessari per una funzione specifica vengono sintetizzati in risposta a un singolo stimolo. Ad esempio, il batterio Escherichia coli contiene un certo numero di geni raggruppati in operoni e reguloni: l’operone Lac che è coinvolto nella degradazione del lattosio, l’operone Trp che è coinvolto nella biosintesi del triptofano e l’operone His che è coinvolto nella biosintesi dell’istidina., Questi operoni sono accesi quando sono necessari i prodotti genetici.
Gli operoni possono essere sotto controllo negativo o positivo. Il controllo negativo comporta lo spegnimento dell’operone in presenza di un repressore; questo può essere repressivo o inducibile. Un operone reprimibile è quello che di solito è acceso ma che può essere represso in presenza di una molecola repressore. Il repressore si lega all’operatore in modo tale che il movimento o il legame della RNA polimerasi sia bloccato e la trascrizione non possa procedere. Un operone inducibile è uno che di solito è spento., In assenza di un induttore l’operatore è bloccato da una molecola di repressore. Quando l’induttore è presente interagisce con la proteina repressore, rilasciandola dall’operatore e consentendo la trascrizione di procedere. Gli operoni repressibili sono generalmente coinvolti in percorsi anabolici o nella sintesi di un componente essenziale, mentre gli operoni inducibili sono generalmente coinvolti in percorsi catabolici o nella rottura di un nutriente. Il controllo positivo di un operone è quando l’espressione genica è stimolata dalla presenza di una proteina regolatrice.,
Lac Operon
L’operone Lac è il classico esempio di operone ed è responsabile della degradazione della proteina del latte lattosio. L’operone Lac è un operone inducibile; in assenza di lattosio l’operatore è bloccato da una proteina repressore. L’operone è costituito da un promotore con operatore e da tre geni (lacZ, lacY e lacA) che codificano β-galattosidasi, permease e transacetilasi., I tre geni sono coinvolti nella scomposizione del lattosio nei suoi metaboliti: la β-galattosidasi scompone il lattosio in glucosio e galattosio, mentre le altre due proteine aiutano nel processo metabolico. L’espressione dell’operone Lac è controllata dal gene regolatore lacI, situato immediatamente adiacente alla regione del promotore. LacI codifica una proteina repressore allosterica che mantiene l’operone Lac “spento”.
Affinché l’operone Lac sia acceso, una molecola induttrice deve inattivare la proteina repressore., La molecola dell’induttore in questo sistema è allolattosio, un isomero del lattosio. Quando il lattosio e il suo isomero sono presenti nella cellula, l’allolattosio si legherà ai siti allosterici della proteina repressore, modificandone la conformazione e rendendola inattiva. Poiché la proteina repressore si stacca dall’operatore, l’RNA polimerasi può legarsi al promotore, può verificarsi la trascrizione e i tre geni di degradazione del lattosio possono essere sintetizzati.
La figura mostra la struttura dell’operone Lac e del gene repressore lacR adiacente.,
L’operone Lac è anche sotto regolazione genica positiva. Mentre la rimozione della proteina repressore in presenza di lattosio è necessaria per la sintesi dei geni lacZ, lacY e lacA, l’espressione genica rimarrà bassa. Il livello di espressione genica è controllato dalla quantità della fonte di energia preferita, il glucosio, nella cellula. Questo controllo è regolato da una proteina regolatrice allosterica, catabolite activator protein (CAP). Quando i livelli di glucosio nella cellula sono bassi, la molecola organica AMP ciclico è in alta concentrazione., L’AMP ciclico attiva il CAPPUCCIO legandosi ai siti allosterici, inducendo il CAPPUCCIO ad attaccarsi al promotore dell’operone di Lac. A differenza delle proteine repressori, il legame del CAP con l’operone Lac stimola l’espressione genica. Quando i livelli di glucosio cellulare aumentano, i livelli di AMP ciclici nella cellula diminuiscono e la proteina attivatore si dissocia dal promotore. Trascrizione tornerà a livelli bassi, o si spegne se la proteina repressore riattacca.
La figura raffigura l’operone Lac e come la sua espressione genica è sotto controllo sia positivo che negativo.,
Trp Operon
L’operone Trp è responsabile della sintesi dell’aminoacido trytophan quando non è disponibile nell’ambiente. L’operone Trp è costituito da un promotore con un operatore e da cinque geni che codificano gli enzimi per la sintesi del triptofano. L’operone Trp è regolato dal gene regolatore trpR, un gene che si trova a una distanza dall’operone Trp.
L’operone Trp è un esempio di un operone reprimibile; è acceso a meno che non sia spento da una proteina repressore. La proteina repressore è sintetizzata da trpR., Mentre la proteina repressore è sempre presente nella cellula, viene sintetizzata in una forma inattiva. Quando è presente un corepressore, in questo caso il triptofano, si lega alla proteina repressore in un sito allosterico. Ciò modifica la conformazione della proteina in modo tale che possa legarsi all’operatore e bloccare la trascrizione impedendo il legame della RNA polimerasi al promotore. In questo modo la cellula risparmia energia non producendo triptofano quando è già presente.,
La figura raffigura l’operone Trp con il gene repressore, il promotore, l’operatore e cinque geni che sintetizzano il triptofano.
Quiz
1. Quale dei seguenti organismi contiene operoni?
A. lievito
B. bivalvi
C. alberi
D. archaea
2. Come è regolato l’operone Lac?
A., controllo positivo
B. controllo negativo
C. inducibile
D. tutto quanto sopra
3. Gli operoni repressibili sono sotto controllo positivo o negativo?
A. positivo
B., negativo