Ci sono distinte tendenze nella variazione del contenuto idrico del terreno e dell’intensità della luce, ma non in variazione nel contenuto di nutrienti nel suolo. Sulla base della disponibilità di un minor numero di dati sul livello dell’acqua del suolo in perenne, sono necessari ulteriori studi per ottenere informazioni più approfondite su questo argomento.,
Una tendenza generale sulla selezione dei modi riproduttivi in relazione al livello di nutrienti del suolo nelle piante clonali perenni
maggiore allocazione alla riproduzione clonale sotto una buona fertilità del suolo in Sanguinaria canadensis (Marino et al. 1997), Allium vineale (Ronsheim 1996), Leymus chinensis (Bai et al. 2009), e Penthorum sedoides (Nicholls 2011) (vedi Tabella 1), probabilmente perché la riproduzione sessuale è molto più costosa della riproduzione clonale (López-Almansa et al. 2003). Il terreno favorevole riduce le esigenze di diversità genetica della progenie da selezionare (Bai et al. 2009)., Ciò consente alla pianta di collocare la sua progenie geneticamente identica in un ambiente in cui la pianta madre si è riprodotta con successo. Si presume che questo fenomeno possa essere dovuto ad altre funzioni dei propaguli clonali, come lo stoccaggio, l’assorbimento dei nutrienti e lo svernamento e l’aumento della fotosintesi. Inoltre, la facilitazione tra fratelli geneticamente identici che crescono insieme favorirebbe la riproduzione clonale (Ronsheim e Bever 2000; Ronsheim 1996).,
Nei terreni poveri di nutrienti, le piante possono allocare più risorse per le strutture sessuali in L. chinensis (Bai et al. 2009), P. sedoides (Nicholls 2011) e Trapella sinensis (Liu et al. 2013) (vedi Tabella 1) perché la riproduzione sessuale ha il potenziale per produrre variazioni genetiche, che potrebbero aumentare la sopravvivenza delle piante in futuro (Grant 1981; Philbrick e Les 1996)., Inoltre, i semi possono servire come potenziale meccanismo di fuga per la prole (Choo et al. 2015; Nicholls 2011; van Kleunen et al. 2002). L’aumento della biomassa sessuale indica che la pianta potrebbe favorire la fondazione di nuove popolazioni invece di espandere la popolazione attuale attraverso la dispersione dei semi e la banca dei semi in condizioni di scarsità di risorse.,
Un caso occasionale nella selezione dei modi riproduttivi in relazione al livello di nutrienti del suolo in perenne
Tussilago farfara (Ogden 1974) e Chamaenerion angustifolium (van Andel e Vera 1977) ha aumentato l’allocazione alla propagazione vegetativa in terreni poveri (vedi Tabella 1). La natura delle cause di questo effetto non è nota, ma potrebbe essere correlata a una “preferenza” che T. farfara mostra per habitat aperti e instabili, dove i terreni superficiali sono spesso carenti di nutrienti vegetali. In tali siti, T., farfara non si muove rapidamente verso la competizione per la luce e le sostanze nutritive con altre specie. Pertanto, la risposta tattica di una maggiore allocazione ai rizomi in terreni poveri serve a mantenere ed espandere il clone in situ, in un’area, che è sfavorevole ai concorrenti alti (Ogden 1974).
L’allocazione riproduttiva sessuale era meno variabile in condizioni di diversa fertilità del suolo rispetto all’allocazione riproduttiva vegetativa in T. farfara (Ogden 1974) e S. canadensis (Marino et al. 1997) (cfr. Tabella 1)., A differenza della crescita vegetativa, la riproduzione sessuale potrebbe non rispondere a livelli elevati di nutrienti nel breve periodo. Sarebbe impulsivo escludere differenze nella riproduzione sessuale in base alla natura a breve termine dello studio riportato (Marino et al. 1997). Inoltre, la risposta di questa specie ad una maggiore fertilità del suolo garantirà ulteriormente la sua uscita come semi dalle comunità serali successive., In tali comunità, le piante si adattano all’ombra aumentando l’area fogliare rispetto al peso delle foglie, ma generalmente non riescono a mantenere tassi di assimilazione netti a basse intensità di luce, in modo che i cloni non persistano a lungo una volta superati (Ogden 1974).
Una tendenza generale sulla selezione dei modi riproduttivi in relazione al livello dell’acqua del suolo negli habitat umidi perenni
ha favorito una propagazione relativamente più vegetativa, mentre le condizioni asciutte hanno favorito la riproduzione sessuale in Cyperus esculentus (Li et al. 2001b) (cfr. Tabella 2)., Di conseguenza, le condizioni umide possono favorire l’invasione e l’estensione della gamma di C. esculentus perché la riproduzione asessuata è il mezzo principale della sua moltiplicazione e perché questa modalità di riproduzione ha una serie di vantaggi rispetto alla riproduzione sessuale (Li et al. 2001b; Baker 1974; Turner 1988; Radosevich et al. 1996). Inoltre, il basso contenuto di acqua del suolo come fattori di stress ambientale, è stato segnalato per aumentare la riproduzione sessuale in C. esculentus (Li et al. 2001b) e Sinapis arvensis (Mal e Lovett-Doust 2005) (cfr.Tabella 2)., L’aridità del suolo può inibire la penetrazione dei propaguli sotterranei, quindi aumentando il costo energetico per propagulo prodotto, o aumentando la probabilità di guasto. Tali fattori dovrebbero favorire la riproduzione sessuale (Loehle 1987). Inoltre, rispetto ai semi, i propaguli vegetativi sono generalmente più vulnerabili all’essiccamento (Boedeltje et al. 2008).,
Una tendenza generale sulla selezione della riproduzione modalità di in relazione alla intensità della luce in perenne
L’assegnazione alla riproduzione sessuale era ovviamente superiore a baldacchino lacune o no-ombreggiatura in Aster acuminatus (Pitelka et al. 1980), Zamai skinneri (Clark and Clark 1987), Uvularia perfoliata (Kudoh et al. 1999), Astrocaryum urostachys (Svenning 2000), C. esculentus (Li et al., 2001a), Smilacina japonica, Cardamine leucantha (Ida e Kudo 2009), e Iris japonica (Wang et al. 2013) (cfr. Tabella 3). L’aumento delle dimensioni della pianta in relazione all’elevata intensità luminosa e alla probabilità che piante più grandi fioriscano di più indica che la dimensione è il fattore prossimale che influenza la riproduzione sessuale (Kudoh et al. 1999). Inoltre, la luce potrebbe limitare l’accumulo di fotosintesi per la riproduzione sessuale e la differenziazione del bocciolo di fiore. Molte piante sottobosco nelle foreste si adattano alla scarsa illuminazione e difficilmente si riproducono sessualmente (Kawano et al. 1990)., La produzione di fiori è stata influenzata più negativamente della produzione clonale, indicando che la riproduzione sessuale è soppressa in condizioni non ottimali (Wang et al. 2013). Solo quando sono disponibili risorse extra, A. acuminatus investirà in una riproduzione sessuale molto più rischiosa (Pitelka et al. 1980).,
D’altra parte, l’allocazione alle strutture clonali era più in condizioni di ombra che in condizioni di piena irradianza naturale in Geonoma cf. aspidiifolia (Svenning 2000), Ligularia virgaurea (Wang, Xu et al. 2008), e I. japonica (Wang et al. 2013) (cfr. Tabella 3)., Una riduzione delle dimensioni delle piante potrebbe portare a una maggiore percentuale di organi fotosintetici (foglie) rispetto a quelli non fotosintetici e componenti clonali (Wang et al. 2013). Questi cambiamenti morfologici potrebbero essere un adattamento per mantenere l’equilibrio del carbonio degli individui in condizioni ombreggiate e per ottenere l’espansione clonale da nuovi rametti (Wang et al. 2013). Sul fondo della foresta, la debole competizione interspecifica dovuta alla bassa copertura delle erbe e allo spazio di crescita adeguato era a favore della propagazione clonale., Pertanto, la propagazione clonale ha fortemente migliorato la stabilità della popolazione e gli adattamenti ad habitat con risorse limitate (ad esempio, luce e temperatura) mediante integrazione fisiologica. Inoltre, attraverso la riproduzione clonale, le piante potrebbero espandere le loro popolazioni per colonizzare gli habitat in condizioni di piena irraggiamento naturale. La riproduzione clonale è stata pensata per consentire alle piante di foraggiare micrositi ricchi di luce per facilitare la creazione di genet e ridurre il rischio di mortalità in condizioni di ombra (Maurer e Zedler 2002; Chu et al. 2006; Wang et al. 2008).,
Ci sono anche molti casi di allocazione inalterata alla propagazione vegetativa. L’allocazione relativa alla propagazione vegetativa non è stata influenzata dalle condizioni di luce in A. acuminatus (Pitelka et al. 1980), A. urostachys (Svenning 2000), e C. esculentus (Li et al. 2001a) (cfr. Tabella 3). Per A. acuminatus esistente in scarsa disponibilità di luce a causa dello sviluppo della chioma o di altri tipi di competizione interspecifica, dedicando una percentuale fissa della sua energia alla riproduzione vegetativa, ogni pianta assicura quasi la sua sopravvivenza per un altro anno perché A., acuminatus ha un seme basso e un’alta sopravvivenza del rizoma (Pitelka et al. 1980).
Un caso occasionale nella selezione dei modi riproduttivi in relazione all’intensità della luce in perenne
S. canadensis (Marino et al. 1997) e Circaea lutetiana (Verburg e Durante il 1998) mostrano una rapida diffusione vegetativa in risposta all’aumento dei livelli di luce; mentre la riproduzione sessuale non ha risposto all’aumento dell’intensità luminosa (vedi Tabella 3). Come S., la canadensis cresce molto più vigorosamente in habitat ad alta luminosità, le singole piante che hanno persistito a basse densità nel sottobosco ombreggiato possono rispondere attraverso una rapida diffusione vegetativa e ramificazioni multiple o rizomi quando disturbi come le cadute degli alberi forniscono un ambiente luminoso elevato (Marino et al. 1997). A differenza della crescita vegetativa, la riproduzione sessuale potrebbe non rispondere alla luce elevata entro una stagione di crescita. Pertanto, sarebbe impulsivo escludere differenze nella riproduzione sessuale a causa della natura a breve termine dello studio riportato (Marino et al. 1997).,
In alcuni altri casi, una spiegazione per l’influenza assente o piuttosto debole della disponibilità di luce sulla fecondità sessuale e clonale in Phytelephas tenuicaulis, palme sottobosco (vedi Tabella 3), sono così tolleranti all’ombra che le loro risposte alla disponibilità di luce erano più sottili di quelle catturate dalle misure utilizzate nello studio (Svenning 2000).,
Una tendenza generale sulla selezione riproduttiva modalità in relazione al livello di nutrienti nel suolo, nelle piante, con chasmogamy e cleistogamy
ricco di nutrienti, trattamenti generalmente aumentato l’assegnazione di chasmogamous propagazione, rispetto al basso-nutrienti trattamenti in Calathea micans (Corff 1993), Triplasis purpurea (Cheplick 1996), Emex spinosa (Weiss 1980; Sadeh et al. 2009), e Persicaria thunbergii (Kim et al. 2016) (cfr. Tabella 1)., Una pianta investe in un numero maggiore di propaguli disperdenti a lungo raggio insieme all’opportunità di colonizzare nuove patch quando percepisce l’habitat come ricco di nutrienti (Sadeh et al. 2009). La produzione, in condizioni favorevoli, di numerosi, piccoli acheni chasmogamous fornisce efficaci mezzi di dispersione a siti di germinazione adatti ed eventuale insediamento in nuove aree., Inoltre, la produzione di acheni chasmogamous può anche essere necessaria per mantenere la diversità genetica attraverso l’outcrossing prima della loro dispersione, che sarebbe improbabile nella produzione di acheni cleistogamous (Weiss 1980; Keeton 1967). Inoltre, i semi dispersibili, prodotti più in alto su pannocchie terminali emergenti, sono in grado di sfuggire alle conseguenze negative dell’affollamento (competizione tra fratelli) che possono verificarsi per le piantine derivanti da semi che non sono dispersi nello spazio o nel tempo (Cheplick 1995, 1996; Venable e Brown 1993)., Altre spiegazioni di questo fenomeno sono la diminuzione del costo della riproduzione sessuale (Bai et al. 2009; Loehle 1987) e gli effetti della disponibilità di nutrienti sulla crescita delle piante (Corff 1993; Cheplick 1994) con conseguente aumento della produzione di semi chasmogamous.
D’altra parte, in C. micans (Corff 1993), E. spinosa (Weiss 1980) e Persicaria thunbergii (Kim et al. 2016), vari livelli di nutrienti influenzano la produzione di semi cleistogami in misura minore rispetto alla produzione di semi chasmogamous (vedi Tabella 1)., In terreni poveri, la produzione degli acheni cleistogami sarebbe vantaggiosa per tali specie per comprendere un meccanismo di garanzia della persistenza in situ (Weiss 1980).
La strategia riproduttiva osservata in T. purpurea (Cheplick 1996) ed E. spinosa (Sadeh et al. 2009) è stato l’aumento del successo riproduttivo sotto forma di acheni cleistogami in condizioni nutrienti faticose (vedi Tabella 1). In un ambiente povero di nutrienti, dove il rischio di dispersione è alto, una pianta che cresce in una zona scarsamente abitata investe di più in acheni cleistogami., In questo modo, la pianta aumenta la probabilità che i suoi discendenti dominino la patch. Poiché una piccola frazione dei propaguli di solito arriva alla germinazione di successo, la pianta è tenuta a produrne un numero estremamente elevato per raggiungere un certo successo, rendendo così la strategia di” fuga ” economicamente irrealizzabile in condizioni faticose (Sadeh et al. 2009). Se le risorse sono disponibili, ulteriori semi vengono maturati su pannocchie chasmogamous (Cheplick 1996).,
Una tendenza generale sulla selezione riproduttiva modalità in relazione al terreno del livello dell’acqua nelle piante con chasmogamy e cleistogamy
Bagnare habitat più favorevole chasmogamous propagazione in Bromus carinatus (Harlan 1945), Stipa leucotricha Marrone (1952), Dichanthelium clandestinum (Campana e Quinn 1987), C. micans (Corff 1993), Bromus unioloides (Langer e Wilson 1965), Impatiens capensis (Waller 1980), Collomia grandiflora (Minter e Signore, 1983; Wilken 1982), Gymnarrhena micrantha (Koller e Roth 1964), e Commelina benghalensis (Webster e Grigio 2008) (vedi Tabella 2)., Nel terreno benigno, la riproduzione chasmogamous è più vantaggiosa della riproduzione cleistogamous perché i fiori chasmogamous produrranno numerosi semi leggeri che sono prontamente dispersi dalla pianta madre e esiste la possibilità di impollinazione incrociata, che incoraggia l’adattabilità e la plasticità all’interno della popolazione (Cheplick 1994; Webster e Grey 2008; Kaul et al. 2000)., Inoltre, poiché i semi chasmogamous germinano sulla superficie del suolo e solo dopo un certo ritardo, rispetto ai semi cleistogamous, una combinazione favorevole di fattori ambientali è un prerequisito per la loro formazione e per la loro successiva germinazione e costituzione. E questo si adatta bene alla tolleranza relativamente bassa che le loro piantine mostrano nei confronti di regimi sfavorevoli di umidità del suolo (Koller e Roth 1964)., Inoltre, in anni con basse precipitazioni, la pianta può appassire e morire senza alcuna formazione di infiorescenze chasmogamous dopo la produzione di semi cleistogamous (Koller e Roth 1964).
nel Frattempo, cleistogamous riproduzione è stata favorita oltre chasmogamous riproduzione di umidità del suolo è diventato più limitato in B. carinatus (Harlan 1945), S. leucotricha Marrone (1952), D. clandestinum (Campana e Quinn 1987), C. grandiflora (Minter e Signore, 1983; Wilken 1982), G. micrantha (Koller e Roth 1964), e C. benghalensis (Webster e Grigio 2008) (vedi Tabella 2)., Questa maggiore percentuale di fiori cleistogami in risposta allo stress idrico può servire come adattamento per aumentare la probabilità di successo riproduttivo durante gli anni insolitamente secchi (Minter e Lord 1983). I frutti cleistogami sono un investimento molto sicuro. Iniziano a germinare relativamente presto dopo l’imbibizione e la loro germinazione è relativamente meno sensibile alle variazioni dell’ambiente. Le piantine di acheni cleistogami sopravvissero in misura molto maggiore di quelle degli acheni chasmogamous., Inoltre, le piantine prodotte dai semi cleistogami più grandi sono più vigorose e hanno una maggiore capacità di competere e di resistere a condizioni avverse di umidità del suolo rispetto a quelle prodotte dai semi chasmogamous (Webster e Grey 2008; Kaul et al. 2000). Tutte queste caratteristiche tendono ad aumentare le probabilità di germinazione e completamento del ciclo di vita., Inoltre, poiché i semi cleistogami hanno tipicamente una dispersione limitata rispetto ai semi chasmogamous, germinano esattamente nelle condizioni, che sono sufficienti per il loro genitore per completare il loro ciclo di vita e il processo è più probabile che sia duplicato (Koller e Roth 1964). Inoltre, le piante danno la priorità ai fiori cleistogami in condizioni di stress perché i fiori cleistogami sono più economici da produrre, e quindi la pianta può produrre una prole cleistogama in condizioni che potrebbero non consentire la produzione della prole chasmogamous più costosa (Bell e Quinn 1987)., Inoltre, se l’umidità aumentata circonda lo stigma e il polline germinante a causa della corolla chiusa dei fiori cleistogami, si può prevenire un’eccessiva essiccazione in condizioni aride (Minter and Lord 1983). C’è la possibilità che i cambiamenti nella chasmogamy/cleistogamy attraverso il gradiente di umidità fossero semplicemente effetti indiretti della dimensione delle piante perché la biomassa è significativamente più bassa ogni volta che l’umidità del suolo è limitata (Bell e Quinn 1987; Cheplick 2007).,
Un caso occasionale nella selezione dei modi riproduttivi in relazione al livello dell’acqua del suolo in piante con chasmogamia e cleistogamia
Amphicarpaea bracteata ha ridotto quantitativamente la produzione di semi sotterranei sotto terreno asciutto (Trapp e Hendrix 1988) (vedi Tabella 2). La siccità ha provocato la morte della maggior parte dei corridori e ha notevolmente ridotto il numero di fiori e semi sotterranei sui corridori., Poiché la fioritura sotterranea è iniziata prima della fioritura aerea, la perdita dei corridori e/o di un gran numero di fiori sotterranei può aver liberato risorse che sono state poi utilizzate nella produzione di fiori aerei. Questo potrebbe aver impedito una riduzione del numero di fiori chasmogamous in risposta alla siccità, così come aumentato il numero di fiori cleistogamous aeree.
In un altro caso, sotto terreno a basso contenuto di acqua, il mantenimento della più costosa produzione di semi chasmogamous in D. clandestinum (Bell e Quinn 1987) e Polygonum thunbergii (Kawano et al., 1990) (vedi Tabella 2) può essere il risultato di una strategia di dispersione multipla in cui i semi con il potenziale di maggiore variabilità vengono dispersi attraverso lo spazio (o il tempo attraverso la dormienza) in nuovi ambienti (Bell e Quinn 1987).
Una tendenza generale sulla selezione dei modi riproduttivi in relazione all’intensità della luce nelle piante con chasmogamy e cleistogamy
L’assegnazione alla riproduzione sessuale era più alta sotto alti livelli di luce in C. micans (Corff 1993), Viola pubescens (Culley 2002), Impatiens pallida, Impatiens biflora (Schemske 1978), I., capensis (Waller 1980), Impatiens noli-tangere (Masuda and Yahara 1994), A. bracteata (Trapp and Hendrix 1988) e P. thunbergii (Kawano et al. 1990) (cfr. Tabella 3). In ambienti luminosi elevati durante l’inizio della primavera, i fiori chasmogamous possono essere facilmente rilevati e le temperature dell’aria sono abbastanza alte (Motten 1986) per la massima attività dell’impollinatore (Culley 2002; Schemske et al. 1978). L’elevata disponibilità di luce può portare ad un aumento dei tassi fotosintetici, con conseguente aumento delle risorse per la produzione dei costosi fiori chasmogamous (Culley 2002; Waller 1980; Schemske et al. 1978)., Inoltre, la produzione di progenie geneticamente variabile dovrebbe essere evitata in piccole piante, che stanno già affrontando la variabilità della bassa fecondità, mentre le grandi piante, assicurate di una minore variazione della loro idoneità media per mezzo di un maggior numero di progenie, possono meglio permettersi i rischi di outcrossing. Inoltre, la prole di piante più grandi deve affrontare alti livelli di competizione più frequentemente rispetto alla prole di piante più piccole., In condizioni di bassa concorrenza, sarebbe favorita la massima fecondità derivata dalla cleistogamia efficiente, ma in condizioni di alta concorrenza, la progenie in uscita che esprime l’eterosi dominerebbe nel raggiungere il successo (Waller 1980). Inoltre, una maggiore intensità luminosa sembra aumentare l’outcrossing sia migliorando la crescita che aumentando direttamente la produzione di fiori in outcrossing in piante più grandi. I fiori chasmogamous si trovano nelle ascelle dei nodi superiori, indicando che la produzione di questi fiori dipende dalle dimensioni della pianta., Le piante più piccole non producono mai questi molti nodi e fiori chasmogamous. La disposizione dei fiori chasmogamous all’interno della pianta sembra essere un adattamento alla disponibilità dell’impollinatore. Sono prodotti alla periferia dei rami superiori dove sono cospicui e facili da raggiungere. Una maggiore produzione dei fiori chasmogamous in condizioni di sole potrebbe anche essere interpretata come adattiva se gli impollinatori visitano preferenzialmente fiori illuminati dal sole (Waller 1980; Beattie 1971).,
Una cleistogamia facoltativa come strategia condizionale è stata dimostrata essere influenzata dai cambiamenti nelle condizioni di luce in V. pubescens (Culley 2002), I. pallida, I. biflora (Schemske 1978) e I. noli-tangere (Masuda e Yahara 1994) (vedi Tabella 3). È stato riferito che i fiori cleistogamous sono comparsi sotto i livelli leggeri bassi dopo che gli alberi di overstory avevano sfogliato fuori e gli impollinatori erano virtualmente scomparsi. Fiori cleistogami, che mancano di petali e altre caratteristiche interessanti, possono successivamente apparire sotto bassi livelli di luce perché sono meno costosi da produrre., E in questo caso, i fiori cleistogami autoimpollinati sarebbero favoriti in ambienti ombreggiati perché non dipendono dagli impollinatori di insetti (Culley 2002).
In C. micans (Corff 1993), I. capensis (Waller 1980) e P. thunbergii (Kawano et al. 1990), le piante hanno aumentato la produzione di infiorescenze chasmogamous, mentre non vi è stato alcun effetto significativo sulla produzione di infiorescenze cleistogamous in risposta all’aumento dell’intensità luminosa (vedi Tabella 3)., Abbassando il costo della riproduzione, la cleistogamia consente alla pianta di assicurare alcuni set di semi anche in condizioni sfavorevoli per la crescita delle piante e la produzione di fiori chasmogamous (Corff 1993). Inoltre, i semi cleistogami che possiedono una maggiore forma fisica possono essere cruciali per il mantenimento della popolazione (Kawano et al. 1990).,
occasionale in caso di selezione della modalità riproduttiva in relazione all’intensità della luce in impianti con chasmogamy e cleistogamy
In caso di Microstegium vimineum, la maggior parte di riproduzione sembra essere da cleistogamy quando le condizioni sono relativamente benigna; all’ombra di habitat, c’è relativamente più chasmogamous riproduzione (Cheplick 2005) (vedi Tabella 3). Questi risultati non supportano la generalizzazione che le condizioni ambientali “non ottimali per la crescita e la riproduzione possono favorire una maggiore percentuale di fiori cleistogami” ” Campbell et al. 1983)., Poiché lo sviluppo di racemi ascellari lungo una barra del timone è basipetale, la disponibilità di luce presumibilmente determina il numero e la massa di semi che alla fine possono essere maturati su racemi cleistogami ascellari in condizioni di scarsa luce sotto una chioma forestale, e semi impostati in spighette chasmogamous su racemi terminali può essere il metodo primario di riproduzione (Cheplick 2005).
In un altro caso, non ci sono state differenze significative tra i trattamenti leggeri per l’allocazione percentuale media della biomassa alla riproduzione chasmogamous o cleistogamous in D., clandestinum (Bell e Quinn 1987) (cfr. Tabella 3). La mancanza di una pronunciata risposta chasmogamous-cleistogamous alla luce può essere dovuta al fatto che la luce non ha alcun effetto coerente o scatenante su D. clandestinum sull’allocazione della biomassa alla riproduzione chasmogamous e cleistogamous (Bell e Quinn 1987).