Fototropismo (Italiano)

Esistono diverse molecole di segnalazione che aiutano la pianta a determinare da dove proviene la sorgente luminosa e attivano diversi geni, che modificano i gradienti ormonali consentendo alla pianta di crescere verso la luce. La punta stessa della pianta è conosciuta come coleoptile, che è necessario nel rilevamento della luce. La porzione centrale del coleoptile è l’area in cui si verifica la curvatura del tiro., L’ipotesi Cholodny-Went, sviluppata all’inizio del 20 ° secolo, prevede che in presenza di luce asimmetrica, l’auxina si sposterà verso il lato ombreggiato e promuoverà l’allungamento delle cellule su quel lato per far curvare la pianta verso la fonte di luce. Le auxine attivano le pompe protoniche, diminuendo il pH nelle cellule sul lato oscuro della pianta. Questa acidificazione della regione della parete cellulare attiva enzimi noti come expansins che interrompono i legami idrogeno nella struttura della parete cellulare, rendendo le pareti cellulari meno rigide., Inoltre, l’aumento dell’attività della pompa protonica porta a più soluti che entrano nelle cellule vegetali sul lato oscuro della pianta, il che aumenta il gradiente osmotico tra il symplast e l’apoplast di queste cellule vegetali. L’acqua entra quindi nelle cellule lungo il suo gradiente osmotico, portando ad un aumento della pressione del turgore. La diminuzione della resistenza della parete cellulare e l’aumento della pressione del turgore al di sopra di una soglia di resa fanno sì che le cellule si gonfino, esercitando la pressione meccanica che guida il movimento fototropico.,

Le proteine codificate da un secondo gruppo di geni, i geni PIN, sono stati trovati a svolgere un ruolo importante nel fototropismo. Sono trasportatori di auxina e si pensa che siano responsabili della polarizzazione della posizione dell’auxina. In particolare PIN3 è stato identificato come il vettore auxina primario. È possibile che le fototropine ricevano luce e inibiscano l’attività della chinasi PINOIDE (PID), che quindi promuove l’attività di PIN3. Questa attivazione di PIN3 porta alla distribuzione asimmetrica dell’auxina, che porta quindi all’allungamento asimmetrico delle cellule nello stelo., i mutanti pin3 avevano ipocotili e radici più brevi rispetto ai wild-type e lo stesso fenotipo è stato osservato nelle piante coltivate con inibitori dell’efflusso auxina. Utilizzando l’etichettatura immunogold anti-PIN3, è stato osservato il movimento della proteina PIN3. PIN3 è normalmente localizzato sulla superficie di ipocotile e stelo, ma è anche interiorizzato in presenza di Brefeldina A (BFA), un inibitore dell’esocitosi. Questo meccanismo consente di riposizionare PIN3 in risposta a uno stimolo ambientale. Si pensava che le proteine PIN3 e PIN7 avessero un ruolo nel fototropismo indotto da impulsi., Le risposte di curvatura nel mutante” pin3 “sono state ridotte in modo significativo, ma solo leggermente ridotte nei mutanti” pin7″. C’è qualche ridondanza tra “PIN1”, “PIN3” e “PIN7”, ma si pensa che PIN3 giochi un ruolo maggiore nel fototropismo indotto da impulsi.

Ci sono fototropine che sono altamente espresse nella regione superiore dei coleoptili. Ci sono due fototropismo principale sono phot1 e phot2. i mutanti singoli phot2 hanno risposte fototropiche come quella del wild-type, ma i mutanti doppi phot1 phot2 non mostrano alcuna risposta fototropica., Le quantità di FOTO1 e FOTO2 presenti sono diverse a seconda dell’età della pianta e dell’intensità della luce. C’è un’alta quantità di PHOT2 presente nelle foglie mature di Arabidopsis e questo è stato visto anche negli ortologhi di riso. L’espressione di FOTO1 e FOTO2 cambia a seconda della presenza di luce blu o rossa. C’era una downregulation di PHOT1 mRNA in presenza di luce, ma upregulation di PHOT2 trascrizione. I livelli di mRNA e proteine presenti nella pianta dipendevano dall’età della pianta., Ciò suggerisce che i livelli di espressione della fototropina cambiano con la maturazione delle foglie.Le foglie mature contengono cloroplasti che sono essenziali nella fotosintesi. Il riarrangiamento del cloroplasto avviene in diversi ambienti luminosi per massimizzare la fotosintesi. Ci sono diversi geni coinvolti nel fototropismo vegetale, tra cui il gene NPH1 e NPL1. Sono entrambi coinvolti nel riarrangiamento del cloroplasto. I mutanti doppi nph1 e npl1 hanno ridotto le risposte fototropiche. Infatti, i due geni sono entrambi ridondanti nel determinare la curvatura dello stelo.,

Studi recenti rivelano che più chinasi AGC, ad eccezione di PHOT1 e PHOT2, sono coinvolte nel fototropismo vegetale. In primo luogo, PINOID, esibendo un modello di espressione inducibile dalla luce, determina il trasferimento subcellulare di PIN3 durante le risposte fototropiche tramite una fosforilazione diretta. In secondo luogo, D6PK e i suoi omologhi D6PKL modulano l’attività di trasporto dell’auxina di PIN3, probabilmente anche attraverso la fosforilazione. In terzo luogo, a monte di D6PK/D6PKLs, PDK1.1 e PDK1.2 agisce un attivatore essenziale per queste chinasi AGC., È interessante notare che diverse chinasi AGC potrebbero partecipare a diversi passaggi durante la progressione di una risposta fototropica. D6PK / D6PKLs presentano una capacità di fosforilare più fosfositi rispetto al PINOIDE.

Cinque modelli di distribuzione dell’auxina nel fototropismomodifica

Nel 2012, Sakai e Haga hanno delineato come diverse concentrazioni di auxina potrebbero sorgere sul lato ombreggiato e illuminato dello stelo, dando vita a una risposta fototropica. Sono stati proposti cinque modelli per quanto riguarda il fototropismo staminale, utilizzando Arabidopsis thaliana come pianta di studio.,

Primo modello

Nel primo modello la luce in entrata disattiva l’auxina sul lato chiaro della pianta consentendo alla parte ombreggiata di continuare a crescere e alla fine piegare la pianta verso la luce.

Secondo modello

Nel secondo modello la luce inibisce la biosintesi dell’auxina sul lato chiaro della pianta, diminuendo così la concentrazione di auxina rispetto al lato inalterato.,

Terzo modello

Nel terzo modello c’è un flusso orizzontale di auxina sia dal lato chiaro che da quello oscuro della pianta. La luce in entrata fa fluire più auxina dal lato esposto al lato ombreggiato, aumentando la concentrazione di auxina sul lato ombreggiato e quindi una maggiore crescita.

Quarto modello

Nel quarto modello mostra la pianta che riceve luce per inibire auxina basipetal fino al lato esposto, causando l’auxina a fluire solo lungo il lato ombreggiato.

Quinto modello

Il modello cinque comprende elementi di entrambi i modelli 3 e 4., Il flusso principale di auxina in questo modello viene dalla cima della pianta verticalmente giù verso la base della pianta con alcuno del auxina che viaggia orizzontalmente dal flusso principale di auxina ad entrambi i lati della pianta. La ricezione della luce inibisce il flusso auxina orizzontale dal flusso auxina verticale principale al lato esposto irradiato. E secondo lo studio di Sakai e Haga, la distribuzione asimmetrica osservata dell’auxina e la successiva risposta fototropica negli ipocotili sembrano più coerenti con questo quinto scenario.