Che cos’è un fegato?
Questa pagina ti introduce a varie funzionalità che puoi vedere nel fegato di tallosio. Ci vorrebbe molto spazio per discutere di tutte queste epatiche, quindi vedrai solo un piccolo numero di generi illustrativi. Tuttavia, dagli esempi forniti qui, si dovrebbe essere in grado di ottenere una buona panoramica della struttura del fegato di tallosio. Questo dovrebbe aiutarti a dare un senso alla maggior parte delle epatiche di tallosio che incontri., Questa pagina vi dirà quali sono le varie caratteristiche, ma ci sarà poco circa le loro funzioni o di sviluppo. Tali aspetti sono trattati in altre parti di questo sito .
In un complesso thallose liverwort il tallo è molte cellule di spessore e le cellule in diversi strati all’interno del tallo hanno funzioni diverse. Una semplice liverwort di tallosio manca di tale differenziazione. Queste sono definizioni apparentemente semplici, ma ci sono alcune aree grigie poiché, ad esempio, alcune epatiche complesse di tallosio sono molto più semplici di altre., Nonostante ciò i termini “complesso” e “semplice” sono ancora molto utili poiché molte epatiche rientrano chiaramente in una o nell’altra di queste categorie. Tuttavia, ci sono alcuni che hanno aleggiato sul confine. Esamineremo prima alcune delle epatiche di tallosio indubbiamente complesse, quindi alcune delle epatiche che sono indubbiamente semplici. Finiremo con un breve sguardo alla zona grigia.
Fegato di talosio complesso
Fegato di talosio complesso, Marchantia sp.,
Probabilmente i generi più noti di epatiche sono i complessi thallose generi Lunularia e Marchantia. Quando guardi il tallo di qualsiasi specie in uno di questi generi vedrai un’abbondanza di punti bianchi minuti sulla superficie superiore del tallo. Questi sono piccoli pori che portano a camere più ampie, sotto la superficie del tallo, in cui avviene lo scambio di gas. In Lunularia (così come in alcuni altri generi) i pori dell’aria sono solo fori abbastanza semplici. Tuttavia, ci sono anche complesse epatiche di tallosio in cui il poro è più complesso., Ad esempio, in Marchantia, ogni poro è delimitato da un complesso di cellule che conferisce all’intero poro l’aspetto di una canna spessa, con le coperture superiore e inferiore mancanti. Nelle epatiche tallose con pori d’aria i pori sono generalmente statici (a differenza degli stomi delle piante vascolari) ma ci sono alcune eccezioni. In Preissia (un genere dell’emisfero settentrionale non conosciuto dall’Australia) i pori a forma di botte possono cambiare per regolare la larghezza dell’apertura. Quando turgida, le cellule intorno al fondo di ogni” barile-come ” aria poro mantenere il poro aperto., In condizioni asciutte, quando le cellule perdono il loro turgore collassano e restringono notevolmente l’apertura nella parte inferiore del “barile”.
Nella foto di Marchantia qui sopra avrete visto alcune tazze circolari (così come quelle abbondanti, bianche, pin-prick, pori dell’aria). Quelle tazze circolari sono tazze gemma ed ecco un’altra immagine che mostra due tazze gemma, ciascuna contenente quelle che sembrano minuscole “palle” verdi, circa mezzo millimetro di diametro., Ognuno di questi è una gemma, un’aggregazione di cellule che possono essere lavate o spruzzate da una tazza di gemma scorrendo acqua o cadendo gocce di pioggia. Una gemma che atterra in un luogo adatto crescerà in un nuovo gametofito.
Il genere Lunularia ha anche coppe gemma, ma di forma a mezzaluna (da cui il nome Lunularia). In questa foto le coppe gemma sono le mezzelune che reggono quelle minuscole gemme verdi. Puoi anche vedere alcune labbra a forma di mezzaluna intorno a pastiglie lucide e nerastre., Questi sono gli anteridiofori ognuno dei quali contiene numerosi organi microscopici che producono spermatozoi (gli anteridi). In questa foto potete vedere piccole protuberanze bianche, simili a gemme, sui talli di Lunularia cruciata. Questi sono i giovani archegoniofori. Un archegonioforo contiene l’archegonia microscopica, ognuna delle quali contiene un uovo. Un ovulo fecondato produrrà uno sporofito ,in questa foto potete vedere alcune piante di Lunularia con capsule di spore. Le capsule sono tenute, in gruppi di quattro, in cima a steli lunghi e chiari., Le palline nere sono capsule non aperte. A sinistra puoi vedere qualcosa di sfocato e marrone. Questa è una capsula aperta e la roba marrone e sfocata è una miscela di spore ed elateri. La natura e i ruoli degli elaters sono trattati nella SEZIONE ELATERS. Ogni gambo lungo e la maggior parte della struttura un po ‘ a ombrello nella parte superiore dello stelo fanno parte del gametofito. In sostanza, ogni “ombrello” si è sviluppato dall’allungamento di un archegonioforo. Ciascuna delle quattro capsule di spore ha un gambo molto corto (o seta) da cui pende sotto l’ombrello., La struttura complessa nella parte superiore del gambo chiaro è chiamata un ricettacolo femminile o un carpocefalo. Ogni capsula e seta associata costituisce uno sporofito, quindi ci sono quattro sporofiti in ogni ricettacolo femminile o carpocefalo.
In Marchantia gli anteridiofori sono cuscinetti flattish, simili a stelle che sono tenuti su steli corti sopra il tallo coriaceo. Gruppi di capsule di spore si sviluppano sotto archegoniofori simili ad ombrelli, come mostrato qui , dove diverse piante di Marchantia crescono con un’Acacia in vaso., Ecco una vista dall’alto degli archegoniofori di un’altra specie.
Ecco un altro complesso thallose liverwort, Plagiochasma rupestre. In questa specie il tallo è simile a una cinghia, verde-bluastro con una superficie superiore cerosa e numerosi minuscoli pori d’aria. Lungo il lungo asse centrale dei talli si possono vedere alcuni punti più grandi e biancastri. Questi sono gruppi di scaglie protettive sulle aree che si svilupperanno in recipienti femminili o maschili, i recipienti maschili che portano gruppi di anteridi., Ecco una visione più ravvicinata di un tallo e in questa foto si possono vedere alcuni recipienti leggermente rialzati e nodosi.
Lato inferiore di un tallo Marchantia
Ecco una vista della parte inferiore di un tallo Marchantia, circa un centimetro di larghezza. Correndo lungo l’asse centrale si possono vedere i rizoidi marroni densamente imballati, che ancorano il tallo al terreno. Su entrambi i lati di quella fascia di rizoidi si possono vedere squame pallide., Molte epatiche tallose complesse hanno squame sulla parte inferiore dei loro talli, ma il colore e le dimensioni variano. Ecco i talli a cinghia di Asterella drummondii. Le cinghie verdi hanno un margine nerastro perché le scaglie sottostanti sono cremisi scuri e si estendono appena oltre il margine del tallo. Nella Marchantia mostrata sopra le scale si sono fermate a corto del margine del tallo. La precedente fotografia di Asterella è stata scattata quando le condizioni erano umide. Qui è esattamente la stessa vista, ma con la fotografia scattata in condizioni asciutte., Le cinghie verdi si sono chiuse, i margini esterni rotolano verso l’interno, in modo che tutto ciò che vedi sono le squame nere che prima erano sotto i talli verdi, simili a cinghie. Se le condizioni diventano umide, i talli si apriranno per assumere ancora una volta un aspetto verde simile a una cinghia. In Asterella le capsule sono anche tenute in archegoniofori simili a ombrelli. Qui è una vista di una colonia di Asterelle con molti carpocefali immaturi e verdi e qui è una vista più ravvicinata di un carpocefalo maturo., Qui ci sono top e oblique viste degli archegoniofori di Reboulia hemispherica. Si noti che anche qui i talli hanno margini neri, indicando squame nere sotto.
Nel genere Targionia i talli sono verdi, a forma di cinghia e con scaglie nere sotto. Ma le capsule di spore non sono prodotte su ombrelli. Invece le capsule si formano in sacchetti alle estremità dei talli. In questa foto puoi vedere un numero di thalli Targionia verdi, ognuno con numerosi pori d’aria sulla superficie superiore., Non c’è margine nero evidente a un tallo, poiché le scale non si estendono oltre il margine del tallo. Un po ‘ a destra del centro della foto si vede una sacca nera che si estende oltre l’estremità del tallo su cui si è sviluppata. Dentro quella sacca c’e ‘ una capsula di spore. La sacca nera non fa parte della capsula, ma circonda e protegge la capsula in via di sviluppo. Alla maturità la capsula all’interno si rompe e la sacca si apre in modo che le spore possano uscire., Qui è la foto che mostra un numero di sacchetti aperti e qui sono alcune piante di Targionia in cui i talli si sono asciugati e chiusi, lasciando visibili solo i sacchetti contenenti capsule.
Riccia è un genere distintivo, i talli che crescono in forme a V o a Y, spesso in rosette. Ci sono circa 20 specie in Australia e circa 200 in tutto il mondo. È un genere molto comune di aree esposte, comprese aree molto secche dove i talli possono apparire in abbondanza abbastanza presto dopo una buona pioggia., Questa foto mostra numerose piante di Riccia in una depressione umida lungo la strada nel Nuovo Galles del Sud centrale. Il copriobiettivo della fotocamera nell’angolo in basso a sinistra ha un diametro di 50 millimetri. La densità delle piante di Riccia mostrata in questa foto è continuata su un’area di circa 10 metri di lunghezza e un metro o giù di lì di larghezza. A seconda della specie, i talli di Riccia possono avere peli, scaglie bianche o nerastre visibili lungo il margine del tallo., Come per alcune delle altre epatiche sopra menzionate, i talli di Riccia si arrotolano in condizioni asciutte. Qui, ad esempio, è un’immagine di una Riccia in scala nera, con il tallo arrotolato, in modo da mostrare solo le scale nere. Le antheridia, archegonia e sporofite di Riccia si svolgono all’interno dei talli. In questa fotografia si possono vedere diversi talli con una serie di piccoli fori, mostrando come leggermente giallastro o brunastro (soprattutto dove i talli sono biancastri)., Queste sono le aperture alle camere anteridiali o archegonial all’interno dei talli.
Le specie di Riccia variano per dimensioni e struttura interna. Le camere d’aria e le cellule fotosintetiche si trovano nella metà superiore del tallo, con le cellule di conservazione degli alimenti nella metà inferiore. Le superfici superiori dei talli di Riccia possono essere convesse o concave, a seconda della specie, e in quest’ultimo caso i talli sono spesso a forma di V in sezione trasversale., La sezione stilizzata sopra mostra dove si trovano le camere archegonial e antheridial in alcune specie di Riccia. Una camera archegoniale è mostrata in rosso, una camera anteridiale in blu e, in ogni caso, si possono vedere i colli che conducono dalle camere alla superficie del tallo. Questi colli sono necessari per permettere allo sperma di un antheridium di uscire e anche per lo sperma di poter raggiungere le uova contenute all’interno dell’archegonia. I colli anteridiali e archegoniali tipicamente sporgono un po ‘ sopra la superficie del tallo., Una volta che un uovo nell’archegonio è stato fecondato una capsula di spore si formerà all’interno del tallo. In genere, quando le spore sono mature, la superficie superiore della capsula e le cellule del tallo vicine si disintegrano per creare un buco e quindi esporre le spore. In questa fotografia potete vedere alcuni talli con fori notevoli. Vicino al centro di questa immagine si può vedere un altro tallo di Riccia con un foro considerevole. In ogni caso questi fori sono sorti dalla disintegrazione dei talli attorno alle capsule di spore mature., Si noti che in alcune delle specie di flimsier Riccia non c’è una tale demarcazione tra il tallo superiore e inferiore e le capsule possono creare rigonfiamenti nella parte inferiore del tallo.
Per inciso, mentre qualche sfumatura di verde è la norma a Riccia, ci sono eccezioni sorprendenti. In questa foto ci sono grandi colonie di due specie di Riccia. La Riccia limbata è verde scuro e la Riccia albida è bianca. Quella foto mostra la vista dall’altezza della testa adulta. Qui è una visione più ravvicinata di alcuni degli impianti di Riccia albida., In questa specie le piante sono talvolta totalmente bianche, il colore deriva da incrostazioni di calcite o gesso nelle pareti della superficie superiore.
Epatiche di tallosio semplici
Epatiche di tallosio semplici, Symphyogyna podophylla
I talli nelle epatiche di tallosio semplici sono sottili e spesso traslucidi. In molte specie i talli sono anche relativamente piccoli in modo che, se non si ha familiarità con loro, si potrebbe confondere un semplice tallosio liverwort per un frondoso liverwort o un muschio., Ecco una foto della semplice liverwort thallose Symphyogyna podophylla. I gametofiti spesso crescono solo lungo il terreno, ma nel loro sviluppo migliore sono presto peduncolati, con lobi che si irradiano dagli apici del gambo. In questa foto i lobi sono lunghi circa 5-10mm e si può vedere un asse centrale leggermente più spesso che corre la lunghezza di un lobo, con ali più sottili su entrambi i lati. Non è troppo difficile capire come Symphyogyna potrebbe inizialmente essere scambiato per un muschio – con quell’asse centrale preso come il midrib in una foglia. Come spiegato in QUALE BRIOFITA È?, se è una foglia con un ombelico, è un muschio. Tuttavia, per essere un muschio ci devono essere foglie su steli e questo non è il caso in Symphyogyna. Tutto quello che hai è un tallo simile a un foglio-non ci sono steli con foglie.
Gli sporofiti dei muschi e delle semplici epatiche tallose sono abbastanza diversi e questi sono confrontati nel QUALE BRIOFITA È? sezione. Tuttavia, gli sporofiti delle epatiche tallose frondose e semplici possono essere abbastanza simili, una capsula di spore spaccante o disintegrante in cima a una seta traslucida.,
Nella foto puoi vedere parti del tallo Symphyogyna con un aspetto maculato. Non è a causa dei pori dell’aria. Piuttosto, le pareti cellulari e le superfici cellulari riflettono la luce in modi diversi per dare quell’aspetto maculato. Dati i sottili gas di tallo possono facilmente entrare e uscire dalle cellule di tallo senza la necessità di specifiche camere di scambio di gas o pori dell’aria.
Nel tallo Symphyogyna c’è un asse centrale leggermente ispessito, con ali sottili che crescono da entrambi i lati di quell’asse., Come si può vedere dalla fotografia Symphyogyna sopra, un tallo può biforcarsi e ogni forcella avrà il proprio asse centrale ispessito. Quella struttura di base è comune in molti dei semplici fegato di tallosio. Ma le ali o i lobi che crescono fuori dagli assi centrali non devono essere piatti e il genere Fossombronia produce buoni esempi di crescita non piatta fuori dagli assi centrali. Ogni asse cresce lungo il terreno ma la crescita fuori asse è tipicamente contorta e sollevata, in modo che a prima vista l’intero gametofito assomigli un po ‘ a una lattuga in miniatura ., A causa di questo aspetto contorto molte persone all’inizio pensano di guardare un piccolo muschio con steli corti, eretti e frondosi. Tuttavia, uno sguardo più attento mostra rapidamente l’assenza di foglie e gli sporofiti hanno setae fragili e traslucide sormontate da capsule di spore globulari nere che si aprono . Ciò che può sembrare sorprendente per una pianta così apparentemente fragile, è che le specie di Fossombronia sono comuni nelle aree semi-aride., Se le condizioni diventano troppo calde e secche, le piante producono piccoli tuberi sotterranei e le piante muoiono a questi, proprio come nel caso di varie piante tuberose e fiorite. Con buone piogge i talli freschi cresceranno dai tuberi. I tuberi vengono prodotti alle estremità degli assi principali e questi si trasformano nel terreno durante la formazione dei tuberi. Questa fotografia mostra una Fossombronia con tuberi e si vedono anche i rizoidi ancoranti che si sono sviluppati lungo l’asse principale.,
Questa fotografia mostra parte di una colonia di Aneura alterniloba e si possono vedere alcuni talli verdi. C’è anche uno sporofito immaturo, con la seta che inizia ad allungarsi, ma l’intero sporofito è ancora contenuto all’interno di una guaina protettiva . Ricorda che c’è di più sullo sporofito in crescita nella SEZIONE DI SVILUPPO DELLO SPOROFITO. In questa specie la capsula è leggermente allungata, piuttosto che globulare come nella Fossombronia., Tuttavia, come la Fossombronia ha una seta traslucida e, in termini generali, è molto simile allo sporofito di Fossombronia.
In alcune specie di Riccardia la ramificazione del tallo può essere portata ad un tale estremo che la somiglianza con una briofita frondosa diventa molto forte.
Antheridia su Symphyogyna podophylla
Nella foto (a destra) puoi vedere quelli che sembrano gruppi di vesciche verdi più luminose su diversi talli di Symphyogyna podophylla., Ciascuna di queste” vesciche “è costituita da un anteridio con scaglie sovrastanti e le” vesciche ” sono raggruppate attorno agli assi centrali dei talli. Symphyogyna podophylla ha piante maschili e femminili separate, con i maschi generalmente più piccoli e meno ramificati delle femmine. Sulle piante femminili le archegonia (ognuna con una scala sovrastante) si sviluppano anche lungo gli assi centrali. Non ci sono nessuna delle strutture prominenti che si vedono in alcune delle complesse epatiche tallose, come ad esempio gli archegoniofori e gli anteridiofori di Marchantia., Allo stesso modo, per le altre epatiche tallose semplici, l’anteridia e l’archegonia si sviluppano in piccole “vesciche” o leggere depressioni nel tallo, tipicamente con alcune squame circostanti o sovrastanti. C’è naturalmente una variazione nella struttura più fine della disposizione e dell’alloggio antheridial o archegonial.
Semplicemente complesso…o complesso semplice?
Gli Sphaerocarpos thalli crescono in una forma simile a una rosetta e sono piccoli, per lo più sotto un centimetro di diametro. Ci sono talli maschili e femminili separati, con i talli maschili più piccoli di quelli femminili., Nella zona centrale ogni tallo è spesso molte cellule. Da questa porzione ispessita i lobi irregolari si estendono verso l’esterno. Mentre ciascuno di questi lobi è composto da molte cellule, sono disposti in una forma simile a un foglio che è solo una cella spessa. I rizoidi sono prodotti sotto l’area ispessita del tallo. A differenza delle altre epatiche complesse di tallosio, i talli di Sphaerocarpos sono piuttosto delicati e si adattano a brevi stagioni di crescita. Sono di breve durata, in genere producono spore in primavera / estate da cui apparirà la crescita del prossimo anno., I maschi producono antheridia in minuscole “bottiglie” tubolari violacee sulla superficie del tallo. Le piante femminili producono archegonia in “bottiglie” più grandi e di solito sono queste che si notano quando si vede una colonia di Sphaerocarpos, poiché dominano e paludano il tallo. Questa fotografia mostra la specie Sphaerocarpos texanus. Puoi vedere numerose strutture simili a bottiglie o fiaschetta, ognuna con un piccolo foro nella parte superiore. Ciascuno dei palloni più grandi è una camera che circonda un archegonium e i palloni più piccoli contengono antheridia., Nella foto non è possibile vedere il tallo stesso, poiché è piccolo e oscurato dalle camere. Sphaerocarpos e alcuni generi strettamente correlati sono talvolta indicati come epatici da bottiglia, a causa di quelle camere simili a bottiglie.
Il genere Monoclea si trova in Nuova Zelanda e Centro-Sud America. I talli sono ampiamente lobati, con i lobi lunghi fino a 20 centimetri e larghi 5 centimetri. I lobi si biforcano e con tale biforcazione ripetuta possono formare colonie molto grandi., Le antheridi sono sopportate in cuscinetti antheridial sollevati, simili ai cuscinetti antheridial in alcuni altri liverworts complessi del tallosio. Tuttavia lo sporofito è diverso da quelli di altre epatiche tallose complesse. Consiste in una capsula allungata su una seta traslucida, che si apre lungo una cucitura per esporre le spore . Questo è molto più simile agli sporofiti delle epatiche tallose a foglia o semplici rispetto a quelle di altre specie tallose complesse.