5.2.2 Cubozoan ocelli
Rispetto agli occhi della lente si sa molto meno dei due tipi di ocelli in cubomedusae, e sono stati esaminati solo in dettaglio strutturale in T. cystophora, C. bronzie e Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O’Connor et al., 2009; Yamasu e Yoshida, 1976). Come accennato in precedenza gli ocelli pit sono ocelli piuttosto semplici composti solo da fotorecettori pigmentati. Anche se più piccoli, i fotorecettori sono molto simili a quelli degli occhi dell’obiettivo., I corpi cellulari hanno solo 1-2 µm di diametro e il segmento esterno ciliare è lungo meno di 10 µm (Garm et al., 2008). Formano una fossa pigmentata a forma di emisfero con un diametro esterno di 30-50 µm. L’apertura della fossa è tipicamente 10-20 µm ed è coperta da uno strato di cellule epiteliali. Un aspetto interessante di questi piccoli ocelli è il loro gran numero di cellule recettoriali. In T. cystophora, gli ocelli pit contengono circa 300 fotorecettori con una dimensione media del segmento esterno di soli 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Poiché questi occhi non hanno una lente, hanno una risoluzione spaziale molto scarsa, se del caso, quindi l’acuità visiva non può spiegare l’alto numero di recettori. Una spiegazione potrebbe essere che questi canali visivi paralleli multipli sono mediati per rimuovere il rumore e che gli ocelli del pozzo sono usati per effettuare misurazioni precise dell’intensità. Un’altra spiegazione potrebbe essere che gruppi di fotorecettori percepiscono diverse informazioni visive come diverse parti dello spettro dei colori.
Gli ocelli a fossa di C. alata differiscono da quelli delle altre specie esaminate e possono dare un indizio della loro funzione., In questa specie i fotorecettori contengono pochissimo pigmento di screening e quindi gli occhi sono quasi incolori (Fig. 2.6 D). Ciò significa che in C. alata gli ocelli pit non hanno risoluzione spaziale poiché la luce da qualsiasi direzione può accedere a tutti i recettori.
In T. cystophora gli ocelli della fossa guardano verso l’alto e 25° lateralmente, e con il loro campo visivo avente una mezza larghezza di 60° (Garm et al., 2008) ricevono la maggior parte dei loro fotoni dalla finestra di Snell, come l’occhio della lente superiore., Non è noto a quali informazioni visive rispondano gli ocelli del pozzo o a quale controllo comportamentale siano impegnati. Oltre alla loro morfologia, l’unica prova della loro sensibilità alla luce è la loro influenza indotta dalla luce sul sistema del pacemaker (Garm e Mori, 2009). Poiché questa influenza dipende dall’intensità della luce, offre la possibilità di esaminare la sensibilità spettrale dei recettori e quindi di dedurre quale tipo di fotopigmento usano., Per quanto riguarda il fotopigmento è interessante notare che gli studi molecolari e immunocitochimici suggeriscono fortemente che differisce da quello degli occhi della lente (Ekström et al., 2008; Koyanagi et al., 2008; O’Connor et al., 2010a).
Gli ocelli a fessura sono sorprendentemente complessi in almeno alcune specie di meduse a scatola. In T. cystophora, sono costituiti da quattro tipi di cellule di cui due sono fotorecettori (Garm et al., 2008; vedi Fig. 2.6 C). La maggior parte della retina è composta da fotorecettori pigmentati che sono ultrastrutturalmente identici a quelli degli ocelli pit., Tuttavia, nella parte centrale dell’occhio, un gruppo di recettori non pigmentati si trova su un lato della fessura del pigmento. Anche se non sappiamo nulla della loro fisiologia, questa disposizione distinta di tipi di fotorecettori morfologicamente diversi suggerisce fortemente che ogni tipo di recettore costituisce un fotosistema separato. In totale, ogni ocello a fessura di T. cystophora comprende circa 250 fotorecettori, che ancora una volta è un numero sorprendentemente grande considerando le piccole dimensioni di questi ocelli (Garm et al., 2008)., Come nel pit ocelli, un gran numero di fotorecettori potrebbe media fuori rumore o rendere possibili diversi canali visivi. Gli altri due tipi di cellule sono cellule pigmentate non sensoriali che costituiscono la parte superiore dello schermo del pigmento e cellule vitree che riempiono la fessura tra le cellule epiteliali e i recettori (Garm et al., 2008). Le cellule vitree sono riempite da aggregazioni di 0,5-2 µm di grandi vescicole vitree con indice di rifrazione variabile. Le nostre misurazioni mostrano che hanno poca potenza ottica, che causa solo una debole dispersione della luce (Garm et al., 2008)., Non conosciamo la loro funzione, ma è possibile che le cellule vitree eseguano il filtraggio spettrale e rimuovano la luce UV. È interessante notare che le cellule vitree non sono presenti negli ocelli a fessura di tutte le specie cubozoan. Si trovano anche in C. alata (Fig. 2.6 E) e in C. marsupialis (Satterlie, 2002) ma sono assenti in C. bronzie (O’Connor et al., 2009).
In T. cystophora, i segmenti esterni dei fotorecettori negli ocelli a fessura sono limitati alla parte più interna della fessura e disposti in strati., Ciascuno degli strati è ombreggiato in modo diverso dallo schermo del pigmento, che lascia la possibilità di risoluzione spaziale ma solo lungo il piano verticale (Garm et al., 2008). La massima risoluzione spaziale possibile è 15-20°, che è simile a quella degli occhi della lente. Tuttavia, non è noto se gli ocelli a fessura trasmettano tali informazioni spaziali. Nella sezione trasversale lo schermo del pigmento è asimmetrico, il che ha l’effetto che il campo visivo è diretto verso il basso.
Per quanto riguarda gli ocelli pit abbiamo cercato di ottenere registrazioni ERG dagli ocelli slit ma senza molto successo., Quando gli elettrodi di aspirazione sono attaccati agli ocelli a fessura i segnali registrati sono altamente variabili e non si correlano con gli stimoli luminosi in modo riproducibile. Tuttavia, un risultato interessante è emerso da queste registrazioni. Le risposte alle stimolazioni dell’occhio della lente inferiore possono essere registrate negli ocelli a fessura, indicando una connessione neurale tra questi due tipi di occhi (A. Garm, risultati non pubblicati).