a parte gli effetti delle attività umane, biogeografiche processi, come ad esempio l’isolamento geografico, la speciazione, l’interazione tra le specie e biotici risposte per l’ambiente, sono anche determinanti cruciali della distribuzione geografica degli organismi., Per dedurre pienamente gli effetti dell’uso del suolo sulle distribuzioni dei mammiferi, è necessario eliminare gli effetti di questi fattori confondenti sui parametri relativi alle distribuzioni dei mammiferi. In Giappone, molte specie congeneri mostrano modelli di distribuzione reciprocamente esclusivi che indicano speciazione allopatrica o esclusione competitiva (ad esempio Mogera spp.79). In questo studio, i dati di distribuzione per le specie congeneriche sono stati messi in comune per omettere gli effetti di queste interazioni e per limitare l’ambito dello studio ai fenomeni a livello di genere., Le isole Ryukyu sono state omesse dalla nostra analisi a causa del loro background biogeografico distinto da quello del Giappone continentale. Per lo stesso motivo, Hokkaido è stato escluso dall’analisi dei generi senza record di occorrenza in Hokkaido. Anche i generi endemici di Hokkaido sono stati omessi perché la variazione spaziale dell’intensità storica dell’uso del suolo e l’ambiente fisico di Hokkaido da solo erano troppo piccoli per le analisi., Un totale di 38 generi di mammiferi terrestri nativi soddisfacevano queste condizioni, sette dei quali—Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, Vespertilio, Barbastella, Plecotus e Tadarida (Chiroptera)—avevano meno di 30 record di presenza e sono stati successivamente eliminati da ulteriori analisi. I 31 generi analizzati includevano sei generi di Soricomorpha, cinque di Chiroptera, uno di Primati, sei di Carnivora, tre di Artiodactyla, nove di Rodentia e un genere di Lagomorpha (Tabella supplementare S1). Le mappe di distribuzione sono mostrate in Fig. S1., La dimensione adulta e l’abitudine alimentare di ogni genere sono stati ottenuti da Ohdachi et al.78 e taxa sono stati assegnati a tre classi di dimensioni (small, medium e large) secondo Prothero80, dove “small” è inferiore a 100 g, “medium” è tra 100 g e 10 kg e “large” è superiore a 10 kg. La dimensione dei generi è mostrata nella tabella supplementare S1.
Fattori archeologici di uso del suolo
Sono stati considerati sei periodi storici distinguibili dalle caratteristiche dei siti archeologici: (1) il Jomon (ca. 12.000 AC a ca. 300 a. C.), (2) Yayoi (ca. 900 AC a ca. 300 CE), (3) Kofun (ca. 300 a ca., 700), (4) antichità (592-1192), (5) feudale (1192-1573) e (6) early modern (1573-1868) periodi. La densità dei siti archeologici è stato utilizzato come un indice di antica intensità di uso del suolo prima del periodo primo-moderno. Il Database dei siti archeologici (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (in giapponese)29,30, gestito dal Nara National Research Institute of Cultural Properties, Giappone, ha oltre 400.000 record di siti archeologici trovati in Giappone., In Giappone, ogni governo prefettizio e municipale ha una sezione che raccoglie informazioni sui siti archeologici per lo scavo in conformità con il Cultural Assets Preservation Act (1949), e molte indagini di scavo sono state condotte in tutto il paese. Questo database è una raccolta esaustiva di rapporti di indagine scavo in Giappone e comprende informazioni sui siti archeologici, tra cui la latitudine, longitudine, periodo storico e tipo di sito., Sono stati considerati tre tipi di uso del suolo che possono essere distinti dalle caratteristiche dei resti archeologici: (1) insediamenti, (2) ferro da stiro e (3) forni per la produzione di ceramiche.
Il numero di siti archeologici contiene rumore di misurazione dovuto alla stocasticità nel processo di scoperta del sito. Quando si utilizzano tali dati come indice dell’uso del suolo antico, è necessario filtrare il rumore di misurazione e stimare il gradiente spaziale dell’intensità dell’uso del suolo., Di conseguenza, il numero di siti archeologici per epoca e tipo è stato contato all’interno di ciascuna cella della griglia per abbinare la risoluzione spaziale ai dati di distribuzione dei mammiferi. Un modello autoregressivo condizionale intrinseco (CAR) 81 è stato quindi utilizzato per il livellamento spaziale dei siti archeologici. I Metodi supplementari includono dettagli tecnici relativi a questa procedura. Il numero medio stimato di siti archeologici è stato utilizzato come variabile esplicativa nella seguente analisi. I fichi supplementari S2, S3 e S4 forniscono mappe degli indici di uso storico del suolo utilizzati in questo studio.,
Ambiente fisico e fattori di uso del suolo attuali
Sei fattori ambientali fisici e due fattori di uso del suolo attuali sono stati inclusi anche come variabili esplicative: temperatura media annuale, precipitazioni annuali, precipitazioni in estate (da luglio a settembre), profondità della neve, altitudine, rugosità topografica, area urbana e superficie agricola. I quattro fattori climatici-temperatura media annuale, precipitazioni annuali, precipitazioni estive e profondità della neve—sono stati ottenuti dai dati climatici Mesh 200082., I due fattori topografici, ovvero l’elevazione e la rugosità topografica, sono stati definiti dalla media e dalla deviazione standard di un modello di elevazione digitale di 1 km aggregato in SSG e sono stati calcolati utilizzando ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc., Riverside, CA, Stati Uniti d’America).
Gli attuali fattori di uso del suolo sono stati ottenuti da dati frammentati sull’uso del suolo (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) nel 1987, sviluppati dal Ministero del Territorio, delle Infrastrutture, dei trasporti e del turismo, in Giappone. Le aree di ciascun tipo di uso del suolo sono state calcolate per tutte le celle SSG utilizzando ArcGIS.,
Eventi geoclimatici passati
Gli eventi geoclimatici passati possono influenzare gli intervalli di mammelli12,83 e dovrebbero essere considerati fattori confondenti quando stimiamo gli effetti dell’uso del suolo archeologico. Nell’Olocene, il Giappone ha sperimentato due grandi eventi geoclimatici, il più giovane Dryas Stadial84 e il clima medio olocenico Optimum85, con potenziali effetti sulle gamme di mammiferi. Le variabili associate a questi eventi sono state incluse come fattori confondenti., Il Dryas Stadial più giovane a circa 12.860-11.640 anni BP è stato caratterizzato da un improvviso calo della temperatura84 e da un clima secco86 che ha provocato un cambiamento nella vegetazione in Giappone87. Un clima caldo e umido ha prevalso in Giappone durante la metà dell’Olocene Clima ottimale intorno 5.500-6.000 anni BP. Oltre al riscaldamento, si è verificato un aumento del livello del mare globale di 2-10 m (trasgressione dell’Olocene medio) e le forme costiere sono state notevolmente alterate in Giappone88. La nostra analisi incluso 2.,temperatura media annuale ridotta di 5 minuti e precipitazioni annuali nel Dryas Stadial più giovane e metà dell’Olocene89, ricostruita sulla base dell’output di simulazione giornaliero del modello del sistema climatico comunitario ver. 390 e aggregati in SSG prendendo la media dei valori di griglia di 2,5 minuti. Le correlazioni tra le variabili climatiche attuali, medio-olocene e Dryas più giovani erano elevate; I coefficienti di correlazione di Pearson per la temperatura media annuale e le precipitazioni annuali erano rispettivamente 0,985–0,999 e 0,838–0,997., Per evitare errori nella stima dei parametri, abbiamo usato la differenza dal valore corrente per le variabili climatiche dell’Olocene medio. Per lo stesso motivo, la differenza rispetto alla metà dell’Olocene è stata utilizzata per il Dryas più giovane. Questo processo non influisce né sulle stime dei parametri per i fattori archeologici né sui loro contributi relativi ai modelli di gamma dei mammiferi. Come fattore confondente nella trasgressione dell’Olocene medio, è stata inclusa una variabile binaria che indica se ogni SSG contiene l’area sommersa91.,
Analisi statistica
I modelli di uso del suolo durante diversi periodi storici possono essere correlati perché il processo di cambiamento dell’uso del suolo dipende dai modelli passati92, e i periodi storici che potenzialmente influenzano la distribuzione dei taxa dovrebbero essere considerati nelle analisi statistiche per prendere in considerazione gli effetti dei diversi periodi storici., Le variabili esplicative includevano gli indici archeologici di uso del suolo per gli insediamenti in sei periodi storici, la lavorazione del ferro e le fornaci di quattro periodi storici, i sei fattori ambientali fisici, i due tipi di uso del suolo attuali e cinque fattori geoclimatici passati. Tutte le variabili esplicative sono state incluse in più modelli di regressione per stuzzicare i contributi parziali dei tipi di uso del suolo archeologico in diversi periodi archeologici. I coefficienti di correlazione di Pearson per le relazioni tra variabili esplicative variavano da -0,692 a 0,879.,
Per l’analisi statistica dei dati di distribuzione delle specie, l’autocorrelazione spaziale dovrebbe essere considerata per evitare errori di tipo I per i coefficienti di regressione93, e un modello di regressione logistica con effetto casuale spaziale implementato da intrinsic CAR model è stato utilizzato per i dati basati su grida81,94. Questo modello può ospitare effetti casuali correlati spazialmente rappresentativi di fattori non quantificabili e spesso produce stime accurate dei parametri dei fattori focali95., In un modello di AUTO intrinseco, la correlazione spaziale degli effetti casuali è rappresentata dalla distribuzione precedente per ogni cella della griglia la cui media è uguale alla media delle celle adiacenti (cioè la distribuzione precedente era condizionata dalle celle adiacenti). Agisce come una penalità per vincolare gli effetti casuali vicini a prendere valori simili, con una superficie liscia di effetti casuali spaziali per tracciare le tendenze spaziali delle osservazioni., Questo approccio ha tre vantaggi pratici: l’assunzione dell’indipendenza dei campioni non è richiesta, gli errori di tipo I dovuti all’autocorrelazione sono impediti e gli effetti casuali spaziali migliorano l’adattamento del modello rappresentando residui che non sono spiegati da effetti fissi.
Un modello di AUTO intrinseco con errore di osservazione di Bernoulli e collegamento logit è stato montato sui dati di presenza / assenza per ogni genere utilizzando Eq., (1):
dove yi è la presenza/assenza della specie i-esima cella, α è l’intercetta, b è il vettore dei coefficienti di regressione, Xi rappresenta le variabili esplicative e pi è un spazialmente strutturato effetto casuale. Prima dell’adattamento del modello, tutte le variabili esplicative sono state standardizzate (es., scalato a media = 0 e varianza = 1) per consentire l’interpretazione dei coefficienti di regressione come aumento della prevalenza (in scala logit) per 1 aumento SD della variabile esplicativa. Il priore di pi è rappresentato dalla distribuzione condizionale di tutti gli elementi di ρ eccetto pi (indicato ρ-i) in Eq., (2):
dove σρ2 è la varianza condizionale di pi convergenza è l’insieme di etichette per i vicini di casa in zona i e ni è la lunghezza di convergenza. La distribuzione posteriore approssimativa è stata stimata mediante approssimazione di Laplace nidificata integrata implementata in INLA (http://www.r-inla.org/)96. Una distribuzione gamma inversa con parametro di forma 0.5 e parametro di scala inversa 0.,0005 è stato applicato, come suggerito da Kelsall e Wakefield97, come la distribuzione precedente di σρ2.,modifiche relative ad altri fattori, relativa dispersione dei componenti del fit (RDCF)24 anni, è stata applicata, che è il rapporto tra le varianze dei contributi di due gruppi di variabili esplicative per il log-odds definito come segue:
dove X1 e X2 sono le matrici della variabile esplicativa gruppo di rispetto e β1 e β2 sono i corrispondenti vettori dei coefficienti di regressione., In questo studio, RDCF di fattori archeologici contro gli altri fattori è stato calcolato. ω = 1 indica che metà della varianza osservata è spiegata da fattori archeologici. Per valutare la relazione tra RDCF e dimensioni del corpo, è stato utilizzato un modello misto lineare filogenetico che considera la variazione inter – e intra – taxon 98., Per il nostro studio, è descritto dal seguente modulo:
dove ω ‘ e un vettore di ln(RDCF) dei generi stimato, α0 è l’intercetta, α1 è il coefficiente di regressione del corpo classe di dimensione e z è un vettore di variabili binarie per indicare se i generi sono classificati come “piccolo”., Σ è la struttura di covarianza inter – e intra-taxon (quest’ultima include anche l’errore di misura) ed è la somma della matrice di varianza-covarianza inter-taxon ΣS e della matrice diagonale della varianza intra-taxon ΣM = vMI. Abbiamo considerato due strutture di covarianza per ΣS corrispondenti ai modelli microevolutivi del moto browniano e della selezione stabilizzante. Sotto moto browniano, elementi della matrice varianza-covarianza, ΣSij, uguale yCij dove γ (> 0) è un parametro che determina la forza della dipendenza filogenetica e Cij è la lunghezza del ramo condiviso (cioè, la lunghezza tra la radice e antenato comune) per i taxa di i e j. La stabilizzazione modello di selezione supponendo che taxa con estrema fenotipica valori sono più probabilità di evolvere verso meno estreme valori di varianza-covarianza struttura ΣSij = yexp(−kDij), dove γ e k sono i parametri e Dij è la distanza filogenetica (cioè la lunghezza internodo per l’antenato comune) tra i taxa e j98. Le stime del tempo di divergenza incluse nel supertree dei mammiferi sono state ottenute da Binida-Emonds et al.99.