Le molecole del recettore olfattivo (Figura 15.6 B) sono omologhe a una grande famiglia di altri recettori legati alla proteina G che include i recettori β-adrenergici e la rodopsina fotopigmentata. Le proteine del recettore odorante hanno sette domini idrofobici che coprono la membrana, potenziali siti di legame odorante nel dominio extracellulare della proteina e la capacità di interagire con le proteine G nella regione terminale carbossilica del loro dominio citoplasmatico., Le sequenze di amminoacidi per queste molecole mostrano anche una sostanziale variabilità, in particolare nelle regioni che codificano per i domini di membrana.
La specificità della trasduzione del segnale olfattivo è presumibilmente il risultato di questa varietà di molecole del recettore odorante presenti nell’epitelio nasale. Nei roditori (il topo è stato l’animale di scelta per tali studi a causa della sua genetica ben consolidata), i geni identificati da una libreria di cDNA dell’epitelio olfattivo hanno definito circa 1000 diversi recettori odoranti, rendendo questa la più grande famiglia di geni conosciuta., Nell’uomo, il numero di geni del recettore olfattivo è più piccolo (circa 500-750). Poiché circa il 75% di questi geni non codifica le proteine a lunghezza intera, il numero di recettori umani funzionali è di circa 100-200. Questo numero relativamente piccolo di tipi di recettori odoranti può riflettere il nostro scarso senso dell’olfatto rispetto ad altre specie. Tuttavia, l’attività combinata di questo numero di recettori è facilmente abbastanza grande da spiegare il numero di odori distinti che possono essere discriminati dal sistema olfattivo umano (stimato in circa 10.000).,
Gli RNA messaggeri per diversi geni del recettore olfattivo sono espressi in sottoinsiemi di neuroni olfattivi che si verificano in patch bilateralmente simmetriche di epitelio olfattivo definite dall’espressione dei recettori. L’analisi genetica mostra che ogni neurone del recettore olfattivo esprime solo uno o al massimo alcuni dei circa 1000 geni del recettore odorante. Pertanto, diversi odori attivano sottoinsiemi molecolari e spazialmente distinti di neuroni del recettore olfattivo. In breve, i singoli odoranti possono attivare più recettori e i singoli recettori possono essere attivati da più odoranti.,
Come altre cellule del recettore sensoriale, i neuroni del recettore olfattivo sono sensibili a un sottoinsieme di stimoli chimici che definiscono una “curva di sintonizzazione.”A seconda delle particolari molecole del recettore olfattivo che contengono, alcuni neuroni del recettore olfattivo mostrano una marcata selettività a particolari stimoli chimici, mentre altri sono attivati da un numero di diverse molecole odoranti (Figura 15.7 A). Inoltre, i neuroni del recettore olfattivo possono presentare soglie diverse per un particolare odorante., Cioè, i neuroni del recettore che sono inattivi a concentrazioni sufficienti a stimolare alcuni neuroni vengono attivati quando esposti a concentrazioni più elevate di un odorante. Queste caratteristiche suggeriscono perché la percezione di un odore può cambiare in funzione della sua concentrazione (Figura 15.7 B).
Figura 15.7
Risposte dei neuroni del recettore olfattivo agli odoranti selezionati. (A) Neurone 1 risponde in modo simile a tre diversi odoranti. Al contrario, il neurone 2 risponde solo a uno di questi odoranti. Il neurone 3 risponde a due dei tre stimoli., Le risposte di questi (più…)
Il modo in cui queste risposte olfattive trasmettono il tipo e la concentrazione di un dato odorante è un problema complesso che è improbabile che venga spiegato a livello dei neuroni primari. Tuttavia, i neuroni con recettori specifici si trovano in particolari parti dell’epitelio olfattivo. Questi neuroni proiettano a sottoinsiemi specifici di glomeruli nel bulbo olfattivo. Pertanto, le regioni dell’epitelio olfattivo e del bulbo che sono stimolate da particolari odoranti sono chiaramente significative (Figura 15.8)., Come in altri sistemi sensoriali, questa disposizione topografica è indicata come codifica spaziale, sebbene il significato di questa frase nel sistema olfattivo sia molto meno chiaro che nella visione, ad esempio (dove una mappa topografica è correlata allo spazio visivo). La codifica delle informazioni olfattive ha anche una dimensione temporale. Sniffing, per esempio, è un evento periodico che suscita treni di potenziali d’azione e l’attività sincrona di popolazioni di neuroni. Le informazioni trasmesse per temporizzazione sono chiamate codifica temporale e si verificano in una varietà di specie (Riquadro B)., Come e se la codifica spaziale o temporale contribuisca alla percezione olfattiva sta appena iniziando a essere chiarita.
Figura 15.8
L’organizzazione del bulbo olfattivo dei mammiferi. (A) Quando il bulbo è visto dalla sua superficie dorsale (visualizzato qui in un topo vivente in cui è stato rimosso l’osso sovrastante), i glomeruli olfattivi possono essere visti. L’accumulo denso di dendriti (altro…)
Box B
“Codifica” temporale delle informazioni olfattive negli insetti.