Struttura e funzione
Architettonicamente, il naso è progettato in modo da facilitare il movimento dell’aria inspirata verso l’epitelio olfattivo. L’epitelio olfattivo è tessuto epiteliale specializzato che copre il setto, la porzione superiore del turbinato superiore e la superficie laterale delle porzioni posterosuperiori di entrambe le cavità nasali., Questo epitelio specializzato contiene i corpi cellulari dei neuroni olfattivi bipolari da cui provengono le fibre nervose olfattive e si estendono apicamente. In ogni narice, gli esseri umani hanno da 6 a 10 milioni di neuroni sensoriali olfattivi distribuiti lungo una superficie di 2,5 cm^2. Queste cellule si rigenerano continuamente dalle cellule staminali all’interno della porzione basale dell’epitelio e hanno un’emivita di 30-40 giorni. La porzione apicale di queste cellule ha dendriti che proiettano nella superficie epiteliale, dove interagiscono con particelle odorifere dal mondo esterno tramite recettori accoppiati alla proteina G.,
Le proiezioni basali dei neuroni olfattivi ascendono e attraversano la piastra cribriforme dell’etmoide come assoni non mielinizzati raggruppati in piccoli fasci nervosi chiamati fila olfactoria. Ciascuno di questi piccoli fasci nervosi forma i nervi olfattivi e ce ne sono da 15 a 20 su ciascun lato della cavità nasale. La giunzione in cui i nervi olfattivi attraversano la piastra cribriforme ossea è una potenziale area di danno, attraverso la forma di infezione o trauma., La foramina nella piastra cribriforme funge da facile punto di ingresso per gli agenti patogeni per accedere allo spazio intracranico e facilitare anche il taglio dei nervi olfattivi durante il trauma. Dopo aver penetrato la piastra cribriforme e attraversato lo spazio subaracnoideo, la fila olfactoria entra ventralmente nei bulbi olfattivi. La dura madre che avvolge la superficie intracranica della piastra cribriforme scorre continuamente con la membrana basale dell’epitelio olfattivo che emerge attraverso la foramina.,
La superficie ventrale del bulbo olfattivo si trova sopra il terzo posteriore della piastra cribriforme, mentre la superficie dorsale si trova sotto la superficie inferiore dei lobi frontali, in particolare il giro orbitale e retto. I bulbi olfattivi fungono da stazione di relè per tutti gli impulsi trasmessi tra l’epitelio olfattivo e la corteccia olfattiva primaria.
Il bulbo olfattivo è costituito da una costellazione di neuroni e sofisticati campi sinaptici distribuiti in modo univoco tra cinque strati., Ci sono una varietà di neuroni nel bulbo olfattivo, tra cui le cellule mitrali, cellule trapuntate, cellule granulari e neuroni periglomerulari. Gli assoni dei nervi olfattivi provenienti da corpi cellulari nell’epitelio olfattivo terminano al bulbo olfattivo, dove convergono con i dendriti delle cellule mitrali e trapuntate in piccoli cluster chiamati glomeruli. Questi glomeruli formano il primo strato del bulbo olfattivo che veniamo a sapere come strato glomerulare., Sotto alto ingrandimento, i glomeruli sono descritti come strutture rotonde, a forma di palla e ricevono input dalle cellule periglomerulari, dall’epitelio olfattivo, dalle cellule mitrali e dalle cellule trapuntate. Le cellule periglomerulari circondano l’intero glomerulo e mantengono reciproche sinapsi dendrodendritiche con cellule mitrali e tuftate. In combinazione con le cellule granulari, le cellule periglomerulari servono a modulare e ottimizzare l’elaborazione delle informazioni olfattive. Sia le cellule granulari che le cellule periglomerulari sono considerate interneuroni.,
Dopo che le informazioni olfattive vengono trasmesse dai neuroni del recettore olfattivo alle cellule mitrali e trapuntate nei glomeruli, le proiezioni assonali delle cellule mitrali e trapuntate formano fasci che passano attraverso il bulbo olfattivo e corrono dorsalmente, fondendosi per formare il tratto olfattivo. Dal bulbo olfattivo, ogni tratto olfattivo corre posteriormente lungo il solco olfattivo e termina nel trigone olfattivo. Il trigone olfattivo è un allargamento triangolare del tratto olfattivo terminale situato superiore al processo clinoide anteriore e direttamente rostrale alla sostanza perforata anteriore., A questo punto di riferimento anatomico unico, le fibre del tratto divergono per formare due fasci principali, la stria olfattiva laterale e mediale.
La stria olfattiva mediale è responsabile delle risposte autonomiche associate all’olfatto, come un aumento della salivazione e della peristalsi / secrezione gastrica in risposta all’odore del cibo. La stria olfattiva mediale invia proiezioni al nucleo olfattivo anteriore ipsilaterale e attraverso la commissura anteriore al bulbo olfattivo controlaterale., Queste proiezioni terminano in nuclei settali che circondano il giro para-terminale da cui si dividono due fasci di fibre: la stria midollare e il fascio olfatto-ipotalamico-tegmentale. La via della stria midollare è responsabile della salivazione in risposta all’odore del cibo. Comporta l’attivazione dei nuclei salivatori superiori e inferiori tramite proiezioni ai nuclei habenacolari e al tegmentum., Il fascio olfatto-ipotalamo-tegmentale interagisce con il nucleo vagale dorsale nel midollo ed è responsabile dell’aumento della peristalsi e della secrezione gastrica in risposta all’odore del cibo.
La stria olfattiva laterale contiene il maggior numero di fibre nel tratto olfattivo ed è responsabile della maggior parte della trasmissione olfattiva funzionale. La stria olfattiva laterale porta le proiezioni efferenti del bulbo olfattivo verso il limen dell’insula, dove si piega medialmente per entrare nel lobo temporale vicino all’uncus, dove si trova la corteccia olfattiva primaria.,
La corteccia olfattiva primaria è il sito principale dell’elaborazione delle informazioni olfattive. La corteccia olfattiva primaria interagisce con un’ampia varietà di strutture corticali e limbiche e, per definizione, si riferisce alle strutture che ricevono assoni dal bulbo olfattivo. Queste strutture includono la corteccia piriforme, l’amigdala, il giro parahippocampale, il tubercolo olfattivo e il nucleo olfattivo anteriore. Queste strutture forniscono una moltitudine di funzioni che si traducono nell’integrazione di informazioni sensoriali olfattive per codificare, riconoscere e contestualizzare gli scenari.