Apparato Juxtaglomerulare
L’apparato juxtaglomerulare (vedi Fig. 1.5) comprende la macula densa, il mesangio extraglomerulare, la porzione terminale dell’arteriola afferente con le sue cellule granulari produttrici di renina (oggi anche spesso chiamate cellule juxtaglomerulari) e le porzioni iniziali dell’arteriola efferente.
La macula densa (Fig. 1.15 A; vedi anche Fig. 1.,6) è una placca di cellule specializzate nella parete dell’arto ascendente spesso nel sito in cui l’arto si attacca al mesangio extraglomerulare del glomerulo genitore. La caratteristica strutturale più evidente sono le cellule strettamente imballate con nuclei di grandi dimensioni, che rappresentano il nome macula densa. Le cellule sono ancorate ad una membrana basale, che si fonde con la matrice del mesangium extraglomerulare.1 Le cellule sono unite da giunzioni strette con permeabilità molto bassa e hanno spazi intercellulari laterali prominenti. La larghezza di questi spazi varia in diverse condizioni funzionali.,1 La parte più cospicua di immunocitochimica differenza tra macula densa di cellule e di eventuali altre cellule epiteliali del nefrone è l’alto contenuto di neuronale ossido nitrico sintasi 122 e della cicloossigenasi 2.23
basale aspetto della macula densa è saldamente fissato alla extraglomerular mesangio, che rappresenta un solido complesso di cellule e matrice che è penetrato né da vasi sanguigni, né dai capillari linfatici (v. fig. 1.5 e 1.15 A). Come le cellule mesangiali corrette, le cellule mesangiali extraglomerulari sono fortemente ramificate., I loro processi, interconnessi tra loro da giunzioni gap, contengono fasci prominenti di microfilamenti e sono collegati alla membrana basale della capsula di Bowman e alle pareti di entrambe le arteriole glomerulari. Nel suo complesso, il mesangium extraglomerulare collega tutte le strutture dell’ingresso glomerulare.6
Le cellule granulari sono assemblate in cluster all’interno della porzione terminale dell’arteriola afferente (Fig. 1.15 B), sostituendo le normali cellule muscolari lisce., Il loro nome si riferisce ai granuli citoplasmatici specifici in cui è immagazzinata la renina, il principale prodotto di secrezione di queste cellule. Sono il sito principale del corpo in cui viene secreta la renina. Il rilascio di renina avviene per esocitosi nell’interstizio circostante. Le cellule granulari sono collegate alle cellule mesangiali extraglomerulari, alle cellule muscolari lisce adiacenti e alle cellule endoteliali mediante giunzioni gap. Sono densamente innervati da terminali nervosi simpatici. Le cellule granulari sono cellule muscolari lisce modificate; in condizioni che richiedono una maggiore sintesi della renina (ad es.,, deplezione di volume o stenosi dell’arteria renale), ulteriori cellule muscolari lisce situate a monte nella parete dell’arteriola afferente possono trasformarsi in cellule granulari.
L’organizzazione strutturale dell’apparato juxtaglomerulare suggerisce una funzione regolatoria. C’è accordo sul fatto che alcuni componenti dell’urina distale (probabilmente Cl−) sono percepiti dalla macula densa, e questa informazione viene utilizzata prima per regolare il tono delle arteriole glomerulari, producendo così un cambiamento nel flusso sanguigno glomerulare e nella velocità di filtrazione., Anche se molti dettagli di questo meccanismo sono ancora oggetto di dibattito, l’essenza di questo sistema è stata verificata da molti studi ed è noto come meccanismo di feedback glomerulare tubolare.24 In secondo luogo, questo sistema determina la quantità di renina che viene rilasciata, attraverso l’interstizio, nella circolazione, acquisendo così una grande rilevanza sistemica.