Il existe des tendances distinctes dans la variation de la teneur en eau du sol et de l’intensité lumineuse, mais pas dans la variation de la teneur en nutriments du sol. Compte tenu de la disponibilité de moins de données sur le niveau d’eau du sol chez les plantes vivaces, d’autres études sont nécessaires pour mieux comprendre ce sujet.,
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport à la teneur en nutriments du sol chez les plantes vivaces
Les plantes clonales ont augmenté leur allocation à la reproduction clonale sous une bonne fertilité du sol chez Sanguinaria canadensis (Marino et al. 1997), Allium vineale (Ronsheim 1996), Leymus chinensis (Bai et al. 2009), et Penthorum sedoides (Nicholls 2011) (Voir tableau 1), probablement parce que la reproduction sexuée est beaucoup plus coûteuse que la reproduction clonale (López-Almansa et al. 2003). Le sol favorable réduit les besoins de sélection de la diversité génétique de la descendance (Bai et al. 2009)., Cela permet à la plante de placer sa progéniture génétiquement identique dans un environnement dans lequel la plante mère s’est reproduite avec succès. On suppose que ce phénomène peut être dû à d’autres fonctions des propagules clonales, telles que le stockage, l’absorption des nutriments et l’hivernage, et l’augmentation de la photosynthèse. De plus, la facilitation entre frères et sœurs génétiquement identiques qui grandissent ensemble favoriserait la reproduction clonale (Ronsheim et Bever, 2000; Ronsheim, 1996).,
dans les sols pauvres en nutriments, les plantes peuvent allouer plus de ressources pour les structures sexuelles de L. chinensis (Bai et al. 2009), P. sedoides (Nicholls, 2011), et Trapella sinensis (Liu et coll. 2013) (Voir tableau 1) parce que la reproduction sexuée peut produire des variations génétiques, ce qui pourrait augmenter la survie des plantes à l’avenir (Grant, 1981; Philbrick et Les, 1996)., De plus, les graines peuvent servir de mécanisme d’échappement potentiel pour la progéniture (Choo et al. 2015; Nicholls 2011; van Kleunen et coll. 2002). L’augmentation de la biomasse sexuelle indique que la plante pourrait favoriser la fondation de nouvelles populations au lieu d’élargir la population actuelle par la dispersion des graines et la Banque de graines dans des conditions de rareté des ressources.,
un cas occasionnel dans la sélection des modes de reproduction par rapport à la teneur en nutriments du sol chez les plantes vivaces
Tussilago farfara (Ogden, 1974) et Chamaenerion angustifolium (van Andel et Vera, 1977) ont augmenté l’allocation à la multiplication végétative dans les sols pauvres (Voir tableau 1). La nature des causes de cet effet n’est pas connue, mais il pourrait être lié à une « préférence” que T. farfara montre pour les habitats ouverts et instables, où les sols de surface sont souvent déficients en nutriments végétaux. Dans de tels sites, T., farfara ne se dirige pas rapidement vers la compétition pour la lumière et les nutriments avec d’autres espèces. Ainsi, la réponse tactique d’une allocation accrue aux rhizomes dans les sols pauvres sert à maintenir et à étendre le clone in situ, dans une zone défavorable aux grands concurrents (Ogden 1974).
l’allocation reproductive sexuelle était moins variable dans des conditions de fertilisation du sol différentes que l’allocation reproductive végétative chez T. farfara (Ogden, 1974) et S. canadensis (Marino et al. 1997) (Voir tableau 1)., Contrairement à la croissance végétative, la reproduction sexuée peut ne pas répondre à un niveau élevé de nutriments à court terme. Il serait impulsif d’exclure les différences de reproduction sexuée en fonction de la nature à court terme de l’étude rapportée (Marino et al. 1997). De plus, la réponse de cette espèce à l’augmentation de la fertilité du sol assurera davantage sa sortie en tant que graines des communautés sérales ultérieures., Dans de telles communautés, les plantes s’adaptent à l’ombre en augmentant la surface foliaire par rapport au poids des feuilles, mais ne parviennent généralement pas à maintenir des taux d’assimilation nets à de faibles intensités lumineuses, de sorte que les clones ne persistent pas longtemps une fois qu’ils sont surexploités (Ogden, 1974).
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport au niveau de l’eau du sol dans les habitats vivaces
Les habitats humides favorisaient une multiplication végétative relativement plus importante, tandis que les conditions sèches favorisaient la reproduction sexuée chez Cyperus esculentus (Li et al. 2001b) (Voir Tableau 2)., Par conséquent, les conditions humides peuvent favoriser l’invasion et l’extension de l’aire de répartition de C. esculentus parce que la reproduction asexuée est le principal moyen de sa multiplication et parce que ce mode de reproduction présente un certain nombre d’avantages par rapport à la reproduction sexuée (Li et al. 2001b; Baker 1974; Turner 1988; Radosevich et coll. 1996). En outre, une faible teneur en eau du sol en tant que facteurs de stress environnementaux a été rapportée pour augmenter la reproduction sexuée chez C. esculentus (Li et al. 2001b) et Sinapis arvensis (Mal et Lovett-Doust 2005) (Voir Tableau 2)., La sécheresse du sol peut inhiber la pénétration des propagules souterraines, augmentant ainsi le coût énergétique par propagule produite, ou augmentant le risque de défaillance. De tels facteurs devraient favoriser la reproduction sexuée (Loehle 1987). De plus, par rapport aux graines, les propagules végétatives sont généralement plus vulnérables à la dessiccation (Boedeltje et al. 2008).,
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport à l’intensité lumineuse chez les plantes vivaces
l’allocation à la reproduction sexuée Aster acuminatus (pitelka et al. 1980), Zamai skinneri (Clark et Clark, 1987), Uvularia perfoliata (Kudoh et coll. 1999), Astrocaryum urostachys (Svenning 2000), C. esculentus (Li et coll., 2001a), Smilacina japonica, Cardamine leucantha (Ida et Kudo 2009) et Iris japonica (Wang et al. 2013) (Voir tableau 3). L’augmentation de la taille de la plante par rapport à l’intensité lumineuse élevée et la probabilité que les plantes plus grandes fleurissent davantage indiquent que la taille est le facteur proximal affectant la reproduction sexuée (Kudoh et al. 1999). En outre, la lumière pourrait limiter l’accumulation de photosynthate pour la reproduction sexuée et la différenciation des boutons floraux. De nombreuses plantes de sous-étage dans les forêts s’adaptent à la faible lumière et se reproduisent à peine sexuellement (Kawano et al. 1990)., La production florale a été plus affectée que la production clonale, ce qui indique que la reproduction sexuée est supprimée dans des conditions sous-optimales (Wang et al. 2013). Ce n’est que lorsque des ressources supplémentaires seront disponibles qu’A. acuminatus investira dans une reproduction sexuée beaucoup plus risquée (Pitelka et al. 1980).,
en revanche, l’allocation aux structures clonales était plus dans les conditions d’ombre que dans des conditions d’irradiance naturelle complète chez Geonoma cf. aspidiifolia (Svenning 2000), Ligularia virgaurea (Wang, Xu et coll. 2008), et I. japonica (Wang et coll. 2013) (Voir tableau 3)., Une réduction de la taille des plantes pourrait conduire à une plus grande proportion d’organes photosynthétiques (feuilles) par rapport aux organes non photosynthétiques et aux composants clonaux (Wang et al. 2013). Ces changements morphologiques pourraient être une adaptation pour maintenir le bilan carbone des individus dans des conditions ombragées et pour obtenir une expansion clonale par de nouveaux ramets (Wang et al. 2013). Sur le sol forestier, une faible compétition interspécifique due à une faible couverture d’herbes et à un espace de croissance adéquat était en faveur de la propagation clonale., Par conséquent, la propagation clonale a fortement amélioré la stabilité de la population et les adaptations à l’habitat avec des ressources limitées (p. ex. lumière et température) par intégration physiologique. En outre, grâce à la reproduction clonale, les plantes pourraient étendre leurs populations pour coloniser les habitats dans des conditions d’irradiance naturelle complète. On pensait que la reproduction clonale permettait aux plantes de butiner des microsites riches en lumière pour faciliter l’établissement de genets et diminuer le risque de mortalité dans des conditions d’ombre (Maurer et Zedler, 2002; Chu et al. 2006; Wang et coll. 2008).,
Il existe également de nombreux cas d’allocation non affectée à la multiplication végétative. L’allocation relative à la multiplication végétative n’a pas été affectée par les conditions de lumière chez A. acuminatus (Pitelka et al. 1980), A. urostachys (Svenning 2000), et C. esculentus (Li et coll. 2001a) (Voir tableau 3). Pour A. acuminatus existant en faible disponibilité de lumière en raison du développement de la canopée ou d’autres types de compétition interspécifique, en consacrant un pourcentage fixe de son énergie à la reproduction végétative, chaque plante assure presque sa survie pendant une autre année car A., acuminatus a une faible capacité de survie des graines et des rhizomes (Pitelka et al. 1980).
un cas occasionnel dans la sélection des modes de reproduction par rapport à l’intensité lumineuse chez les plantes vivaces
S. canadensis (Marino et al. 1997) et Circaea lutetiana (Verburg et au cours de 1998) présentent une propagation végétative rapide en réponse à l’augmentation des niveaux de lumière; alors que la reproduction sexuée n’a pas répondu à l’augmentation de l’intensité lumineuse (Voir tableau 3). S., canadensis pousse beaucoup plus vigoureusement dans les habitats à forte luminosité, les plantes individuelles qui ont persisté à de faibles densités dans le sous-étage ombragé peuvent réagir par une propagation végétative rapide et de multiples ramifications ou rhizomes lorsque des perturbations telles que les chutes d’arbres fournissent un environnement lumineux élevé (Marino et al. 1997). Contrairement à la croissance végétative, la reproduction sexuée peut ne pas répondre à la lumière élevée au cours d’une saison de croissance. Par conséquent, il serait impulsif d’exclure les différences de reproduction sexuée en raison de la nature à court terme de l’étude rapportée (Marino et al. 1997).,
dans certains autres cas, une explication de l’influence absente ou plutôt faible de la disponibilité de la lumière sur la fécondité sexuelle et clonale chez Phytelephas tenuicaulis, les palmiers de sous-étage (Voir tableau 3), sont si tolérants à l’ombre que leurs réponses à la disponibilité de la lumière étaient plus subtiles que ce qui a été capturé par les mesures utilisées dans l’étude (Svenning, 2000).,
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport au niveau de nutriments du sol chez les plantes avec chasmogamie et cleistogamie
Les traitements à haute teneur en nutriments ont généralement augmenté l’allocation de la propagation chasmogame, comparativement aux traitements à faible teneur en nutriments chez Calathea micans (Corff, 1993), Triplasis purpurea (Cheplick, 1996), Emex spinosa (Weiss, 1980; Sadeh et al. 2009), et Persicaria thunbergii (Kim et coll. 2016) (Voir tableau 1)., Une plante investit dans un plus grand nombre de propagules dispersantes à longue distance ainsi qu’une occasion de coloniser de nouvelles parcelles lorsqu’elle perçoit l’habitat comme riche en nutriments (Sadeh et al. 2009). La production, dans des conditions favorables, de nombreux petits akènes chasmogames fournit des moyens efficaces de dispersion vers des sites de germination appropriés et d’établissement possible dans de nouvelles zones., De plus, la production d’akènes chasmogames peut également être nécessaire pour maintenir la diversité génétique par croisement avant leur dispersion, ce qui serait peu probable dans la production d’akènes cleistogames (Weiss, 1980; Keeton, 1967). De plus, les graines dispersibles, produites plus haut sur les panicules terminales émergentes, peuvent échapper aux conséquences négatives de l’encombrement (compétition entre frères) qui sont susceptibles de se produire pour les semis provenant de graines qui ne sont pas dispersées dans l’espace ou dans le temps (Cheplick, 1995, 1996; Venable et Brown, 1993)., D’autres explications de ce phénomène sont la diminution du coût de la reproduction sexuée (Bai et al. 2009; Loehle 1987) et les effets de la disponibilité des nutriments sur la croissance des plantes (Corff 1993; Cheplick 1994) avec une augmentation subséquente de la production de graines chasmogames.
d’autre part, dans C. micans (Corff 1993), E. spinosa (Weiss, 1980), et Persicaria thunbergii (Kim et coll. 2016), des niveaux variables de nutriments affectent la production de graines cléistogames dans une moindre mesure que la production de graines chasmogames (Voir tableau 1)., Dans un sol pauvre, la production d’akènes cléistogames serait avantageuse pour que ces espèces englobent un mécanisme assurant leur persistance in situ (Weiss, 1980).
la stratégie de reproduction observée chez T. purpurea (Cheplick 1996) et E. spinosa (Sadeh et al. 2009) a été l’augmentation du succès reproducteur sous la forme d’akènes cléistogames dans des conditions nutritives intenses (Voir tableau 1). Dans un environnement pauvre en nutriments, où le risque de dispersion est élevé, une plante poussant dans une parcelle peu habitée investit davantage dans les akènes cléistogames., Ce faisant, la plante augmente la probabilité que ses descendants dominent le patch. Étant donné qu’une petite fraction des propagules parvient généralement à une germination réussie, la plante doit en produire un nombre extrêmement élevé pour atteindre un certain succès, rendant ainsi la stratégie d ‘” évasion » économiquement irréalisable dans des conditions difficiles (Sadeh et al. 2009). Si des ressources sont disponibles, d’autres graines sont mûries sur des panicules chasmogames (Cheplick, 1996).,
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport au niveau de l’eau du sol chez les plantes avec chasmogamie et cleistogamie
Les habitats humides favorisaient une multiplication plus chasmogame chez Bromus carinatus (Harlan, 1945), Stipa leucotricha (Brown, 1952), Dichanthelium clandestinum (Bell et Quinn, 1987), C. micans (Corff, 1993), Bromus 1965), Impatiens capensis (Waller, 1980), collomia grandiflora (Minter et Lord, 1983; Wilken, 1982), gymnarrhena micrantha (Koller et Roth, 1964) et Commelina benghalensis (Webster et grey, 2008) (Voir Tableau 2)., Dans les sols bénins, la reproduction chasmogame est plus bénéfique que la reproduction cléistogame, car les fleurs chasmogames produisent de nombreuses graines légères qui sont facilement dispersées de la plante mère et il existe une possibilité de pollinisation croisée, ce qui encourage l’adaptabilité et la plasticité au sein de la population (Cheplick 1994; Webster et Grey 2008; Kaul et al. 2000)., De plus, étant donné que les graines chasmogames germent à la surface du sol et seulement après un certain délai, par rapport aux graines cléistogames, une combinaison favorable de facteurs environnementaux est une condition préalable à leur formation ainsi qu’à leur germination et à leur établissement ultérieurs. Et cela correspond bien à la tolérance relativement faible que leurs semis présentent à des régimes d’humidité du sol défavorables (Koller et Roth, 1964)., De plus, les années où les précipitations sont faibles, la plante peut se faner et mourir sans formation d’inflorescences chasmogames après la production de graines cléistogames (Koller et Roth, 1964).
pendant ce temps, la reproduction cleistogame a été favorisée par rapport à la reproduction chasmogame car l’humidité du sol est devenue plus limitée chez B. carinatus (Harlan, 1945), S. leucotricha (Brown, 1952), D. clandestinum (Bell et Quinn, 1987), c. grandiflora (Minter et Lord, 1983; Wilken, 1982), G. micrantha (Koller et Roth, 1964) et C. benghalensis (Webster et Grey 2008) (Voir Tableau 2)., Cette proportion accrue de fleurs cléistogames en réponse au stress hydrique peut servir d’adaptation pour augmenter la probabilité de succès de la reproduction pendant les années exceptionnellement sèches (Minter et Lord, 1983). Les fruits cleistogamous sont un investissement très sûr. Ils commencent à germer relativement peu de temps après les imbibements, et leur germination est relativement moins sensible aux variations de l’environnement. Les semis des akènes cléistogames ont survécu dans une bien plus grande mesure que ceux des akènes chasmogames., De plus, les semis produits par la graine cléistogame plus grande sont plus vigoureux et ont une plus grande capacité de compétition et de résister à des conditions défavorables d’humidité du sol que ceux produits par les graines chasmogames (Webster et Grey, 2008; Kaul et al. 2000). Toutes ces caractéristiques tendent à augmenter les probabilités de germination et d’achèvement du cycle de vie., De plus, étant donné que les graines cléistogames ont généralement une dispersion limitée par rapport aux graines chasmogames, elles germent exactement dans les conditions suffisantes pour que leur parent termine son cycle de vie et le processus est le plus susceptible d’être dupliqué (Koller et Roth, 1964). De plus, les plantes donnent la priorité aux fleurs cléistogames dans des conditions stressantes parce que les fleurs cléistogames sont moins chères à fabriquer et que la plante peut donc produire une progéniture cléistogame dans des conditions qui peuvent ne pas permettre la production de la progéniture chasmogame la plus coûteuse (Bell et Quinn, 1987)., De plus, si une humidité accrue entoure le stigmate et le pollen en germination en raison de la corolle fermée des fleurs cléistogames, une dessiccation excessive dans des conditions arides peut être évitée (Minter et Lord, 1983). Il est possible que les changements dans la chasmogamie/cléistogamie à travers le gradient d’humidité soient simplement des effets indirects de la taille de la plante parce que la biomasse est significativement plus faible lorsque l’humidité du sol est limitée (Bell et Quinn, 1987; Cheplick, 2007).,
un cas occasionnel de sélection des modes de reproduction par rapport au niveau de l’eau dans le sol chez des plantes atteintes de chasmogamie et de cléistogamie
Amphicarpaea bracteata a réduit quantitativement la production de graines souterraines dans un sol sec (Trapp et Hendrix, 1988) (Voir Tableau 2). La sécheresse a entraîné la mort de la plupart des coureurs et a considérablement réduit le nombre de fleurs et de graines souterraines sur les coureurs., Étant donné que la floraison souterraine est amorcée avant la floraison aérienne, la perte des coureurs et/ou d’un grand nombre de fleurs souterraines peut avoir libéré des ressources qui ont ensuite été utilisées dans la production de fleurs aériennes. Cela aurait pu empêcher une réduction du nombre de fleurs chasmogames en réponse à la sécheresse, ainsi qu’augmenter le nombre de fleurs cléistogames aériennes.
dans un autre cas, sous un sol à faible teneur en eau, le maintien de la production de graines chasmogames plus coûteuse chez D. clandestinum (Bell et Quinn, 1987) et Polygonum thunbergii (Kawano et al., 1990) (voir le tableau 2) peut être le résultat d’une stratégie de dispersion multiple dans laquelle les graines présentant un potentiel de plus grande variabilité sont dispersées dans l’espace (ou dans le temps par dormance) dans de nouveaux environnements (Bell et Quinn, 1987).
une tendance générale sur la sélection des modes de reproduction par rapport à l’intensité lumineuse chez les plantes avec chasmogamie et cleistogamie
l’allocation à la reproduction sexuée était plus élevée sous des niveaux de lumière élevés chez C. micans (Corff 1993), Viola pubescens (Culley 2002), Impatiens pallida, Impatiens biflora (Schemske 1978), I., capensis (Waller 1980), Impatiens noli-tangere (Masuda et Yahara 1994), A. bracteata (Trapp et Hendrix 1988), P. thunbergii (Kawano et coll. 1990) (voir Tableau 3). Dans les environnements lumineux élevés au début du printemps, les fleurs chasmogames peuvent facilement être détectées et les températures de l’air sont suffisamment élevées (Motten, 1986) pour que l’activité pollinisatrice soit maximale (Culley, 2002; Schemske et al. 1978). La disponibilité élevée de la lumière peut entraîner une augmentation des taux de photosynthèse, ce qui donne plus de ressources pour la production des fleurs chasmogames coûteuses (Culley, 2002; Waller, 1980; Schemske et al. 1978)., En outre, la production de descendance génétiquement variable devrait être évitée chez les petites plantes, qui sont déjà confrontées à la variabilité d’une faible fécondité, tandis que les grandes plantes, assurées de moins de variation de leur aptitude moyenne grâce à un plus grand nombre de descendance, peuvent mieux se permettre les risques de croisements. En outre, la progéniture des plantes plus grandes est plus fréquemment confrontée à des niveaux élevés de compétition que la progéniture des plantes plus petites., Dans des conditions de faible compétition, la fécondité maximale découlant d’une cléistogamie efficace serait favorisée, mais dans des conditions de forte compétition, la descendance croisée exprimant l’hétérose dominerait dans la réussite (Waller, 1980). De plus, une intensité lumineuse plus élevée semble augmenter les croisements à la fois en augmentant la croissance et en augmentant directement la production de fleurs en croisements chez les plantes plus grandes. Les fleurs chasmogames sont situées à l’aisselle des nœuds supérieurs, ce qui indique que la production de ces fleurs dépend de la taille de la plante., Les petites plantes ne produisent jamais ces nombreux nœuds et fleurs chasmogames. Le placement de fleurs chasmogames dans la plante semble être une adaptation à la disponibilité des pollinisateurs. Ils sont produits à la périphérie des branches supérieures où ils sont visibles et faciles à atteindre. Une plus grande production de fleurs chasmogames dans des conditions ensoleillées pourrait également être interprétée comme adaptative si les pollinisateurs visitent préférentiellement les fleurs éclairées par le soleil (Waller, 1980; Beattie, 1971).,
Il a été démontré Qu’une cleistogamie facultative en tant que stratégie conditionnelle est affectée par les changements de l’état de la lumière chez V. pubescens (Culley, 2002), I. pallida, I. biflora (Schemske, 1978) et I. noli-tangere (Masuda et Yahara, 1994) (Voir tableau 3). Il a été rapporté que les fleurs cléistogames sont apparues sous de faibles niveaux de lumière après que les arbres de l’étage supérieur aient folié et que les pollinisateurs aient pratiquement disparu. Les fleurs cléistogames, dépourvues de pétales et d’autres caractéristiques attrayantes, peuvent par la suite apparaître sous un faible niveau de lumière car elles sont moins coûteuses à produire., Et dans ce cas, les fleurs cléistogames autogames seraient favorisées dans les environnements ombragés parce qu’elles ne dépendent pas des insectes pollinisateurs (Culley, 2002).
chez C. micans (Corff, 1993), I. capensis (Waller, 1980) et P. thunbergii (Kawano et al. 1990), les plantes ont augmenté la production d’inflorescences chasmogames, alors qu’il n’y avait pas d’effet significatif sur la production d’inflorescences cléistogames en réponse à l’augmentation de l’intensité lumineuse (Voir tableau 3)., En réduisant le coût de la reproduction, la cléistogamie permet à la plante d’assurer une certaine ensemencement même dans des conditions défavorables à la croissance des plantes et à la production de fleurs chasmogames (Corff, 1993). En outre, les graines cléistogames possédant une plus grande aptitude peuvent être cruciales pour le maintien de la population (Kawano et al. 1990).,
cas occasionnel de sélection des modes de reproduction en fonction de l’intensité lumineuse chez les plantes atteintes de chasmogamie et de cléistogamie
dans le cas de Microstegium vimineum, la majorité de la reproduction semble se faire par cléistogamie lorsque les conditions sont relativement bénignes; dans l’habitat ombragé, la reproduction est relativement plus chasmogame (Cheplick, 2005) (Voir tableau 3). Ces résultats ne supportent pas la généralisation selon laquelle les conditions environnementales « qui ne sont pas optimales pour la croissance et la reproduction peuvent favoriser une proportion plus élevée de fleurs cléistogames” (Campbell et al. 1983)., Comme le développement des racèmes axillaires le long d’un talle est basipétal, la disponibilité de la lumière détermine vraisemblablement le nombre et la masse de graines qui peuvent finalement mûrir sur des racèmes cléistogames axillaires dans des conditions de faible luminosité sous un couvert forestier, et les graines placées dans des épillets chasmogames sur des racèmes terminaux peuvent être la principale méthode de reproduction (Cheplick, 2005).
dans un autre cas, il N’y avait pas de différences significatives entre les traitements légers pour l’allocation Moyenne en pourcentage de biomasse à la reproduction chasmogame ou cléistogame chez D., clandestinum (Bell et Quinn, 1987) (Voir tableau 3). L’absence de réponse chasmogame-cleistogame prononcée à la lumière peut être due au fait que la lumière n’a pas d’effet constant ou déclencheur sur D. clandestinum sur l’allocation de la biomasse à la reproduction chasmogame et cleistogame (Bell et Quinn, 1987).