Phototropisme

Il existe plusieurs molécules de signalisation qui aident la plante à déterminer d’où vient la source de lumière, et celles-ci activent plusieurs gènes, qui modifient les gradients hormonaux permettant à la plante de se développer vers la lumière. La pointe même de la plante est connue sous le nom de coléoptile, ce qui est nécessaire pour la détection de la lumière. La partie médiane du coléoptile est la zone où se produit la courbure de la pousse., L’hypothèse de Cholodny–Went, développée au début du 20ème siècle, prédit qu’en présence de lumière asymétrique, l’auxine se déplacera vers le côté ombré et favorisera l’allongement des cellules de ce côté pour amener la plante à se courber vers la source de lumière. Les auxines activent les pompes à protons, diminuant le pH dans les cellules du côté sombre de la plante. Cette acidification de la région de la paroi cellulaire active des enzymes appelées expansines qui perturbent les liaisons hydrogène dans la structure de la paroi cellulaire, rendant les parois cellulaires moins rigides., En outre, l’augmentation de l’activité de la pompe à protons conduit à plus de solutés entrant dans les cellules végétales du côté sombre de la plante, ce qui augmente le gradient osmotique entre le symplaste et l’apoplaste de ces cellules végétales. L’eau pénètre ensuite dans les cellules le long de son gradient osmotique, entraînant une augmentation de la pression de turgescence. La diminution de la résistance de la paroi cellulaire et l’augmentation de la pression de turgescence au-dessus d’un seuil de rendement font gonfler les cellules, exerçant la pression mécanique qui entraîne le mouvement phototrope.,

Les protéines codées par un deuxième groupe de gènes, les gènes PIN, jouent un rôle majeur dans le phototropisme. Ils sont des transporteurs d’auxine, et l’on pense qu’ils sont responsables de la polarisation de l’auxine emplacement. Plus précisément, PIN3 a été identifié comme le principal transporteur de l’auxine. Il est possible que les phototropines reçoivent de la lumière et inhibent l’activité de la pinoïde kinase (PID), ce qui favorise alors L’activité de PIN3. Cette activation de PIN3 conduit à une distribution asymétrique de l’auxine, ce qui conduit alors à un allongement asymétrique des cellules de la tige., les mutants pin3 avaient des hypocotyles et des racines plus courts que le type sauvage, et le même phénotype a été observé chez les plantes cultivées avec des inhibiteurs d’efflux de l’auxine. En utilisant le marquage immunogold anti-PIN3, le mouvement de la protéine PIN3 a été observé. PIN3 est normalement localisée à la surface de l’hypocotyle et de la tige, mais est également internalisée en présence de Bréfeldine A (BFA), un inhibiteur de l’exocytose. Ce mécanisme permet à PIN3 d’être repositionné en réponse à un stimulus environnemental. On pense que les protéines PIN3 et PIN7 jouent un rôle dans le phototropisme induit par impulsion., Les réponses de courbure chez le mutant » pin3 « ont été considérablement réduites, mais seulement légèrement réduites chez les mutants » pin7″. Il y a une certaine redondance entre « PIN1 », « PIN3 » et « PIN7 », mais on pense que PIN3 joue un rôle plus important dans le phototropisme induit par impulsion.

Il y a des phototropines qui sont fortement exprimées dans la région supérieure des coléoptiles. Il y a deux phototropisme principal ils sont phot1 et phot2. les mutants simples phot2 ont des réponses phototropes comme celles du type sauvage, mais les mutants doubles phot1 phot2 ne montrent aucune réponse phototrope., Les quantités de PHOT1 et PHOT2 présentes sont différentes selon l’âge de la plante et l’intensité de la lumière. Il y a une grande quantité de PHOT2 présente dans les feuilles matures D’Arabidopsis et cela a également été observé dans les orthologues de riz. L’expression de PHOT1 et PHOT2 change en fonction de la présence de lumière bleue ou rouge. Il y a eu une régulation à la baisse de L’ARNm PHOT1 en présence de lumière, mais une régulation à la hausse de la transcription PHOT2. Les niveaux d’ARNm et de protéines présents dans la plante dépendaient de l’âge de la plante., Cela suggère que les niveaux d’expression de la phototropine changent avec la maturation des feuilles.Les feuilles matures contiennent des chloroplastes essentiels à la photosynthèse. Le réarrangement des chloroplastes se produit dans différents environnements lumineux pour maximiser la photosynthèse. Il existe plusieurs gènes impliqués dans le phototropisme des plantes, y compris les gènes NPH1 et NPL1. Ils sont tous deux impliqués dans le réarrangement des chloroplastes. Les doubles mutants nph1 et npl1 ont des réponses phototropes réduites. En fait, les deux gènes sont tous deux redondants dans la détermination de la courbure de la tige.,

des études récentes révèlent que plusieurs kinases AGC, à l’exception de PHOT1 et PHOT2, sont impliquées dans le phototropisme végétal. Tout d’abord, PINOID, présentant un motif d’expression inductible par la lumière, détermine la relocalisation subcellulaire de PIN3 lors des réponses phototropes via une phosphorylation directe. Deuxièmement, D6PK et ses homologues D6PKL modulent l’activité de transport des auxines de PIN3, probablement par phosphorylation également. Troisièmement, en amont de D6PK/D6PKLs, PDK1.1 et PDK1.2 agissent comme un activateur essentiel pour ces kinases AGC., Il est intéressant de noter que différentes kinases AGC peuvent participer à différentes étapes de la progression d’une réponse phototrope. D6PK / D6PKLs présentent une capacité à phosphoryler plus de phosphosites que de PINOÏDES.

cinq modèles de distribution de l’auxine dans le phototropismEdit

en 2012, Sakai et Haga ont décrit comment différentes concentrations d’auxine pourraient se produire du côté ombré et éclairé de la tige, donnant naissance à une réponse phototrope. Cinq modèles concernant le phototropisme de la tige ont été proposés, en utilisant Arabidopsis thaliana comme plante d’étude.,

premier modèle

dans le premier modèle, la lumière entrante désactive l’auxine du côté lumineux de la plante, ce qui permet à la partie ombrée de continuer à croître et éventuellement de plier la plante vers la lumière.

Second modèle

dans le second modèle, la lumière inhibe la biosynthèse des auxines du côté lumineux de la plante, diminuant ainsi la concentration d’auxine par rapport au côté non affecté.,

troisième modèle

dans le troisième modèle, il y a un flux horizontal d’auxine du côté clair et sombre de la plante. La lumière entrante fait couler plus d’auxine du côté exposé vers le côté ombragé, augmentant la concentration d’auxine sur le côté ombragé et donc plus de croissance.

quatrième modèle

dans le quatrième modèle, il montre la plante recevant de la lumière pour inhiber le basipétal d’auxine jusqu’au côté exposé, ce qui fait que l’auxine ne coule que du côté ombré.

cinquième modèle

le modèle cinq englobe des éléments des modèles 3 et 4., L’écoulement principal d’auxine dans ce modèle vient du haut de la plante verticalement vers le bas vers la base de la plante avec une partie de l’auxine voyageant horizontalement du flux principal d’auxine aux deux côtés de la plante. La réception de la lumière inhibe le flux d’auxine horizontal du flux d’auxine vertical principal vers le côté exposé irradié. Et selon L’étude de Sakai et Haga, la distribution asymétrique de l’auxine observée et la réponse phototrope subséquente chez les hypocotyles semblent les plus cohérentes avec ce cinquième scénario.