5.2.2 ocelles Cubozoaires
comparés aux yeux cristallins on en sait beaucoup moins sur les deux types d’ocelles chez les cubomedusae, et ils n’ont été examinés en détail structural que chez T. cystophora, C. bronzie et Tamoya bursaria (Garm et al., 2008; O’Connor et coll., 2009; Yamasu et Yoshida, 1976). Comme mentionné précédemment, les ocelles pit sont des ocelles assez simples composés uniquement de photorécepteurs pigmentés. Bien que plus petits, les photorécepteurs sont très similaires à ceux des yeux de la lentille., Les corps cellulaires ne mesurent que 1 à 2 µm de diamètre et le segment externe ciliaire moins de 10 µm de long (Garm et al., 2008). Ils forment une fosse à pigments en forme d’hémisphère avec un diamètre extérieur de 30-50 µm. L’ouverture de la fosse est généralement de 10 à 20 µm et est recouverte d’une couche de cellules épithéliales. Un aspect intéressant de ces petits ocelles est leur grand nombre de cellules réceptrices. Chez T. cystophora, les ocelles de fosse contiennent environ 300 photorécepteurs avec une taille moyenne du segment externe de seulement 3 µm3 (Garm et al., 2008)., Que ces yeux n’ont pas un objectif, ils ont très mauvaise résolution spatiale, le cas échéant, afin de l’acuité visuelle ne peut expliquer le nombre élevé de récepteurs. Une explication pourrait être que ces multiples canaux visuels parallèles sont moyennés pour éliminer le bruit et que les ocelles de fosse sont utilisés pour faire des mesures d’intensité précises. Une autre explication pourrait être que des groupes de photorécepteurs perçoivent différentes informations visuelles telles que différentes parties du spectre de couleurs.
les ocelles de C. alata diffèrent de ceux des autres espèces examinées et peuvent donner une idée de leur fonction., Chez cette espèce, les photorécepteurs contiennent très peu de pigment de criblage et, par conséquent, les yeux sont presque incolores (Fig. 2.6 D). Cela signifie que chez C. alata, les ocelles de fosse n’ont pas de résolution spatiale puisque la lumière de n’importe quelle direction peut accéder à tous les récepteurs.
chez T. cystophora, les ocelles de fosse regardent vers le haut et 25° latéralement, et leur champ visuel a une demi-largeur de 60° (Garm et al., 2008) ils reçoivent la plupart de leurs photons de la fenêtre de Snell, comme l’œil supérieur de la lentille., On ne sait pas à quelles informations visuelles les ocelles de fosse répondent, ni à quel contrôle comportemental ils sont engagés. Outre leur morphologie, la seule preuve de leur sensibilité à la lumière est leur influence induite par la lumière sur le système du stimulateur cardiaque (Garm et Mori, 2009). Puisque cette influence dépend de l’intensité lumineuse, elle offre la possibilité d’examiner la sensibilité spectrale des récepteurs et ainsi de déduire quel type de photopigment ils utilisent., En ce qui concerne le photopigment, il est à noter que les études moléculaires et immunocytochimiques suggèrent fortement qu’il diffère de celui des yeux du cristallin (Ekström et al., 2008; Koyanagi et coll., 2008; O’Connor et coll., 2010a).
les ocelles fendus sont étonnamment complexes chez au moins certaines espèces de méduses boîtes. Chez T. cystophora, ils sont constitués de quatre types de cellules dont deux sont des photorécepteurs (Garm et al., 2008; Voir fig. 2.6 C). La majeure partie de la rétine est composée de photorécepteurs pigmentés qui sont ultrastructurellement identiques à ceux des ocelles de fosse., Cependant, dans la partie centrale de l’œil, un groupe de récepteurs non pigmentés sont situés d’un côté de la fente pigmentaire. Même si nous ne savons rien de leur physiologie, cet arrangement distinct de types de photorécepteurs morphologiquement différents suggère fortement que chaque type de récepteur constitue un photosystème distinct. Au total, chaque ocelle fendu de T. cystophora comprend environ 250 photorécepteurs, ce qui est encore une fois un nombre étonnamment élevé compte tenu de la petite taille de ces ocelles (Garm et al., 2008)., Comme dans les ocelles de fosse, un grand nombre de photorécepteurs pourraient faire la moyenne du bruit ou rendre possible plusieurs canaux visuels. Les deux autres types de cellules sont des cellules pigmentaires Non sensorielles qui constituent la partie supérieure de l’écran pigmentaire, et des cellules vitreuses qui remplissent la fente entre les cellules épithéliales et les récepteurs (Garm et al., 2008). Les cellules vitréennes sont remplies par des agrégations de 0,5–2 µm de grandes vésicules vitréennes avec un indice de réfraction variable. Nos mesures montrent qu’ils ont peu de puissance optique, ce qui ne provoque qu’une faible diffusion de la lumière (Garm et al., 2008)., Nous ne connaissons pas leur fonction, mais il est possible que les cellules vitrées effectuent un filtrage spectral et éliminent la lumière UV. Fait intéressant, les cellules vitrées ne sont pas présentes dans les ocelles fendus de toutes les espèces de cubozoaires. On les trouve également chez C. alata (fig. 2.6 E) et chez C. marsupialis (Satterlie, 2002) mais sont absents chez C. bronzie (O’Connor et al., 2009).
chez T. cystophora, les segments externes des photorécepteurs dans les ocelles de la fente sont limités à la partie la plus interne de la fente et disposés en couches., Chacune des couches est ombrée différemment par l’écran pigmentaire, ce qui laisse la possibilité de résolution spatiale mais uniquement le long du plan vertical (Garm et al., 2008). La résolution spatiale maximale possible est de 15-20°, ce qui est similaire à celle des yeux de la lentille. Pourtant, on ne sait pas si les ocelles à fente transmettent de telles informations spatiales. En coupe transversale, l’écran pigmentaire est asymétrique, ce qui a pour effet que le champ visuel est dirigé vers le bas.
en ce qui concerne les ocelles pit, nous avons essayé d’obtenir des enregistrements ERG des ocelles slit mais sans grand succès., Lorsque des électrodes d’aspiration sont fixées aux ocelles à fente, les signaux enregistrés sont très variables et ne sont pas en corrélation avec les stimuli lumineux de manière reproductible. Cependant, un résultat intéressant est ressorti de ces enregistrements. Les réponses aux stimulations de l’œil du cristallin inférieur peuvent être enregistrées au niveau des ocelles fendus, indiquant une connexion neuronale entre ces deux types d’yeux (A. Garm, résultats non publiés).