La différenciation à partir de cellules précurseurs visiblement indifférenciées se produit pendant le développement embryonnaire, pendant la métamorphose des formes larvaires et après la séparation des parties dans la reproduction asexuée. Il a également lieu dans les organismes adultes lors du renouvellement des tissus et de la régénération des parties manquantes. Ainsi, la différenciation cellulaire est un processus essentiel et continu à toutes les étapes de la vie.
la différenciation visible des cellules n’est que la dernière d’une séquence progressive d’États., Dans chaque État, la cellule devient de plus en plus engagée vers un type de cellule dans lequel elle peut se développer. Les États d’engagement sont parfois décrits comme des” spécifications « pour représenter un type d’engagement réversible et comme une” détermination » pour représenter un engagement irréversible. Bien que les états de spécification et de détermination représentent tous deux une activité génétique différentielle, les propriétés des cellules embryonnaires ne sont pas nécessairement les mêmes que celles des cellules entièrement différenciées. En particulier, les cellules dans des états de spécification ne sont généralement pas stables sur de longues périodes.,
deux mécanismes provoquent des engagements altérés dans les différentes régions de l’embryon précoce: la localisation cytoplasmique et l’induction. Localisation cytoplasmique est évident dans les premiers stades de développement de l’embryon. Pendant ce temps, l’embryon se divise sans croissance, subissant des divisions de clivage qui produisent des cellules séparées appelées blastomères. Chaque blastomère hérite d’une certaine région du cytoplasme de l’œuf d’origine, qui peut contenir une ou plusieurs substances régulatrices appelées déterminants cytoplasmiques., Lorsque l’embryon est devenu une masse solide de blastomères (appelée morula), il se compose généralement de deux ou plusieurs populations cellulaires engagées différemment—un résultat des blastomères ayant incorporé différents déterminants cytoplasmiques. Les déterminants cytoplasmiques peuvent être constitués d’ARNm ou de protéines dans un État d’activation particulier. Un exemple de l’influence d’un déterminant cytoplasmique est un récepteur appelé Toll, situé dans les membranes des œufs de Drosophile (mouche des fruits)., L’Activation de Toll garantit que les blastomères se développeront en structures ventrales (face inférieure), tandis que les blastomères contenant des Toll inactifs produiront des cellules qui se développeront en structures dorsales (arrière).
Dans l’induction, le deuxième mécanisme d’engagement, une substance sécrétée par un groupe de cellules modifie le développement d’un autre groupe. Au début du développement, l’induction est généralement instructive; c’est-à-dire que le tissu prend un État d’engagement différent en présence du signal qu’il le ferait en l’absence du signal., Signaux inductifs prennent souvent la forme de gradients de concentration de substances qui évoquent un certain nombre de réponses différentes à différentes concentrations. Cela conduit à la formation d’une séquence de groupes de cellules, chacune dans un état différent de la spécification. Par exemple, chez Xenopus (grenouille griffue), l’embryon précoce contient un centre de signalisation appelé organisateur qui sécrète des inhibiteurs des protéines morphogénétiques osseuses (BMP), conduisant à un gradient ventral-dorsal (ventre-dos) de L’activité BMP., L’activité du BMP dans la région ventrale de l’embryon supprime l’expression des facteurs de transcription impliqués dans la formation du système nerveux central et des muscles segmentés. La Suppression garantit que ces structures ne sont formées que sur le côté dorsal, où il y a une diminution de l’activité du BMP.
la dernière étape de la différenciation implique souvent la formation de plusieurs types de cellules différenciées à partir d’un précurseur ou d’une population de cellules souches. La différenciation terminale se produit non seulement dans le développement embryonnaire, mais aussi dans de nombreux tissus dans la vie postnatale., Le contrôle de ce processus dépend d’un système d’inhibition latérale dans lequel les cellules qui se différencient le long d’une voie particulière envoient des signaux qui répriment la différenciation similaire par leurs voisins. Par exemple, dans le système nerveux central en développement des vertébrés, les neurones proviennent d’un simple tube de neuroépithélium, dont les cellules possèdent un récepteur de surface appelé Notch. Ces cellules possèdent également une autre molécule de surface cellulaire appelée Delta qui peut se lier à et activer Notch sur les cellules adjacentes., L’Activation de Notch initie une cascade d’événements intracellulaires qui entraîne la suppression de la production de Delta et la suppression de la différenciation neuronale. Cela signifie que le neuroépithélium ne génère que quelques cellules à forte expression de Delta entourées d’un plus grand nombre de cellules à faible expression de Delta. Une production élevée de Delta et une faible activation de L’encoche font que les cellules se développent en neurones. La faible production de Delta et l’activation de L’encoche élevée font que les cellules restent en tant que cellules précurseurs ou deviennent des cellules gliales (de soutien)., Un mécanisme similaire est connu pour produire les cellules endocrines du pancréas et les cellules caliciformes de l’épithélium intestinal. De tels systèmes d’inhibition latérale fonctionnent parce que les cellules d’une population ne sont jamais tout à fait identiques pour commencer. Il y a toujours de petites différences, telles que le nombre de molécules Delta affichées à la surface de la cellule. Le mécanisme d’inhibition latérale amplifie ces petites différences, en les utilisant pour provoquer une expression différentielle des gènes qui conduit à des états stables et persistants de différenciation cellulaire.