outre les effets des activités humaines, les processus biogéographiques, tels que l’isolement géographique, la spéciation, l’interaction entre les espèces et les réponses biotiques à l’environnement, sont également des déterminants cruciaux de la répartition géographique des organismes., Entièrement en déduire les effets de l’utilisation des terres sur les mammifères distributions, les effets de ces facteurs de confusion sur les paramètres liés aux mammifères distributions doivent être éliminés. Au Japon, de nombreuses espèces congénères présentent des schémas de distribution mutuellement exclusifs indiquant une spéciation allopatrique ou une exclusion concurrentielle (par exemple Mogera spp.79). Dans cette étude, les données sur la distribution des espèces congénères ont été mises en commun afin d’omettre les effets de ces interactions et de limiter la portée de l’étude aux phénomènes au niveau du genre., Les îles Ryukyu ont été omises de notre analyse en raison de leur contexte biogéographique distinct de celui du Japon Continental. Pour la même raison, Hokkaido a été exclu de l’analyse des genres n’ayant aucune occurrence à Hokkaido. Les genres endémiques à Hokkaido ont également été omis parce que la variation spatiale de l’intensité historique de l’utilisation des terres et de l’environnement physique de Hokkaido seul était trop faible pour être analysée., Un total de 38 genres de mammifères terrestres indigènes satisfaisaient à ces conditions, dont sept-Euroscaptor (Soricomorpha), Eptesicus, Nyctalus, vespertilio, Barbastella, Plecotus et Tadarida (Chiroptera)—avaient moins de 30 enregistrements de présence et ont ensuite été éliminés de nouvelles analyses. Les 31 genres analysés comprenaient six genres de Soricomorpha, cinq de Chiroptera, un de Primates, six de Carnivora, trois D’Artiodactyla, neuf de Rodentia et un genre de Lagomorpha (tableau supplémentaire S1). Les cartes de Distribution sont illustrées dans la Fig. S1., La taille adulte et l’habitude alimentaire de chaque genre ont été obtenues à partir D’Ohdachi et al.78 et les taxons ont été assignés à trois classes de taille (small, medium et large) selon Prothero80, où « small” est inférieur à 100 g, « medium” est compris entre 100 g et 10 kg et « large” est supérieur à 10 kg. La taille des genres est indiquée dans le tableau supplémentaire S1.
facteurs D’utilisation archéologique des terres
Six périodes historiques discernables à partir des caractéristiques des sites archéologiques ont été considérées: (1) Le Jomon (ca. De 12 000 avant notre ère à ca. 300 AEC), (2) Yayoi (ca. 900 AEC à ca. 300 de notre ère), (3) Kofun (ca. 300 à env., 700), (4) Antiquité (592-1192), (5) période féodale (1192-1573) et (6) époque moderne (1573-1868). La densité des sites archéologiques a été utilisée comme indice de l’intensité de l’utilisation des terres anciennes avant la période moderne. La base de données des Sites archéologiques (http://mokuren.nabunken.go.jp/Iseki/ (en japonais)29,30, tenue par L’Institut national de recherche sur les biens culturels de Nara, au Japon, compte plus de 400 000 enregistrements de sites archéologiques trouvés au Japon., Au Japon, chaque administration préfectorale et municipale a une section qui recueille des informations sur les sites archéologiques à fouiller conformément à la Loi sur la préservation des biens culturels (1949), et de nombreuses enquêtes de fouille ont été menées dans tout le pays. Cette base de données est une collection exhaustive de rapports d’enquête de fouilles au Japon et comprend des informations sur les sites archéologiques, y compris la latitude, la longitude, la période historique et le type de site., Trois types d’utilisation des terres qui peuvent être distingués par les caractéristiques des vestiges archéologiques ont été considérés: (1) les colonies, (2) la ferronnerie et (3) les fours pour la poterie.
le nombre de sites archéologiques contient du bruit de mesure dû à la stochasticité dans le processus de découverte du site. Lors de l’utilisation de ces données comme indice d’utilisation ancienne des terres, il est nécessaire de filtrer le bruit de mesure et d’estimer le gradient spatial de l’intensité de l’utilisation des terres., En conséquence, le nombre de sites archéologiques par époque et par type a été compté dans chaque cellule de grille pour faire correspondre la résolution spatiale aux données de distribution des mammifères. Un modèle autorégressif conditionnel intrinsèque81 a ensuite été utilisé pour le lissage spatial des sites archéologiques. Les méthodes supplémentaires comprennent des détails techniques liés à cette procédure. Le nombre moyen estimé de sites archéologiques a été utilisé comme variable explicative dans l’analyse suivante. Les figures supplémentaires S2, S3 et S4 fournissent des cartes des indices d’utilisation historique des terres utilisés dans la présente étude.,
environnement physique et facteurs actuels d’utilisation des terres
Six facteurs physiques environnementaux et deux facteurs actuels d’utilisation des terres ont également été inclus comme variables explicatives: température annuelle moyenne, précipitations annuelles, précipitations en été (juillet à septembre), profondeur de la neige, altitude, rugosité topographique, zone urbaine et superficie agricole. Les quatre facteurs climatiques-la température annuelle moyenne, les précipitations annuelles, les précipitations en été et la profondeur de la neige—ont été obtenus à partir des données climatiques Mesh 200082., Les deux facteurs topographiques, à savoir l’altitude et la rugosité topographique, ont été définis par la moyenne et l’écart-type d’un modèle numérique d’élévation de 1 km agrégé en SSG et ont été calculés à L’aide D’ArcGIS 10.0 (ESRI, Inc. Riverside, CA, états-unis).
Les facteurs actuels d’utilisation des terres ont été obtenus à partir de données de maillage fragmenté D’utilisation des terres (http://nlftp.mlit.go.jp/ksj-e/jpgis/datalist/KsjTmplt-L03-b.html) en 1987, qui a été développé par le Ministère des terres, des infrastructures, des Transports et du Tourisme, Japon. Les superficies de chaque type d’utilisation du sol ont été calculées pour toutes les cellules SSG à L’aide D’ArcGIS.,
événements géoclimatiques passés
les événements géoclimatiques passés peuvent affecter les aires de répartition des mammals12,83 et devraient être considérés comme des facteurs de confusion lorsque nous estimons les effets de l’utilisation archéologique des terres. Au cours de l’Holocène, le Japon a connu deux événements géoclimatiques majeurs, le stade plus jeune de Dryas 84 et L’Optimum climatique du milieu de l’Holocène 85, avec des effets potentiels sur les aires de répartition des mammifères. Les Variables associées à ces événements ont été incluses comme facteurs de confusion., Le stade plus jeune de Dryas, situé entre 12 860 et 11 640 ans BP, a été caractérisé par une chute soudaine de la température84 et un climat sec86 qui a entraîné un changement de végétation au Japon87. Un climat chaud et humide a prévalu au Japon pendant L’Optimum climatique du milieu de l’Holocène autour de 5,500–6,000 an BP. En plus du réchauffement, une élévation globale du niveau de la mer de 2 à 10 m (transgression du milieu de l’Holocène) s’est produite et les Reliefs côtiers ont été remarquablement modifiés au Japon88. Notre analyse comprenait 2.,5 minutes revus à la baisse moyenne annuelle de la température et des précipitations annuelles dans le trias inférieur Stadial et la Mi-Holocene89, reconstruit basée sur le quotidien des résultats de simulation à partir du Modèle du Système Climatique de la Communauté des ver. 390 et agrégés en SSG en prenant la moyenne des valeurs de grille de 2,5 minutes. Les corrélations entre les variables climatiques actuelles, mi-Holocène et Dryas plus jeunes étaient élevées; les coefficients de corrélation de Pearson pour la température annuelle moyenne et les précipitations annuelles étaient de 0,985–0,999 et 0,838–0,997, respectivement., Pour éviter les échecs dans l’estimation des paramètres, nous avons utilisé la différence par rapport à la valeur actuelle pour les variables climatiques du milieu de l’Holocène. Pour la même raison, la différence avec le milieu de L’Holocène a été utilisée pour les Dryas plus jeunes. Ce processus n’affecte ni les estimations des paramètres des facteurs archéologiques, ni leur contribution relative aux modèles d’aire de répartition des mammifères. Comme facteur de confusion dans la transgression du milieu de l’Holocène, une variable binaire indiquant si chaque SSG contient la zone submergée91 a été incluse.,
analyse statistique
Les schémas D’utilisation des terres au cours de différentes périodes historiques peuvent être corrélés parce que le processus de changement d’utilisation des terres dépend des schémas passé92, et les périodes historiques qui peuvent influer sur la répartition des taxons devraient être prises en compte dans les analyses statistiques pour déterminer les effets des différentes périodes historiques., Les variables explicatives comprenaient les indices archéologiques d’utilisation des terres pour les établissements dans six périodes historiques, la ferronnerie et les fours de quatre périodes historiques, les six facteurs environnementaux physiques, les deux types actuels d’utilisation des terres et cinq facteurs géoclimatiques passés. Toutes les variables explicatives ont été incluses dans des modèles de régression multiple afin de déterminer les contributions partielles des types d’utilisation des terres archéologiques à différentes périodes archéologiques. Les coefficients de corrélation de Pearson pour les relations entre les variables explicatives variaient de -0,692 à 0,879.,
pour l’analyse statistique des données de distribution des espèces, l’autocorrélation spatiale devrait être envisagée pour éviter les erreurs de type I pour les coefficients de régression93, et un modèle de régression logistique avec effet aléatoire spatial mis en œuvre par le modèle CAR intrinsèque a été utilisé pour les données basées sur la grille81,94. Ce modèle peut tenir compte d’effets aléatoires spatialement corrélés représentatifs de facteurs non quantifiables et donne souvent des estimations précises des paramètres des facteurs focaux95., Dans un modèle car intrinsèque, la corrélation spatiale des effets aléatoires est représentée par la distribution antérieure pour chaque cellule de grille dont la moyenne est égale à la moyenne des cellules adjacentes (c.-à-d. que la distribution antérieure était conditionnelle aux cellules adjacentes). Il agit comme une pénalité pour contraindre les effets aléatoires voisins à prendre des valeurs similaires, avec une surface lisse d’effets aléatoires spatiaux pour tracer les tendances spatiales des observations., Cette approche présente trois avantages pratiques: l’hypothèse de l’indépendance des échantillons n’est pas requise, les erreurs de type I dues à l’autocorrélation sont évitées et les effets aléatoires spatiaux améliorent l’ajustement du modèle en représentant les résidus qui ne sont pas expliqués par des effets fixes.
un modèle de voiture intrinsèque avec erreur D’observation de Bernoulli et lien logit a été ajusté aux données de Présence / absence pour chaque genre en utilisant Eq., (1):
où Yi est la Présence/Absence d’un genre dans la cell cellule, α est l’ordonnée à l’origine, β est le vecteur des coefficients de régression, Xi représente les variables explicatives et pi est un effet aléatoire spatialement structuré. Avant l’ajustement du modèle, toutes les variables explicatives étaient normalisées (c.-à-d., échelle moyenne = 0 et variance = 1) pour permettre l’interprétation des coefficients de régression comme une augmentation de la prévalence (sur l’échelle logit) par 1 augmentation de L’écart-type dans la variable explicative. Le prior De pi est représenté par la distribution conditionnelle de tous les éléments de ρ sauf pi (noté ρ-i) dans Eq., (2):
où σρ2 est la variance conditionnelle de pi, δi est l’ensemble des étiquettes pour les riverains dans la zone i et ni est la longueur de δi. La distribution postérieure approximative a été estimée par approximation de Laplace imbriquée intégrée implémentée dans INLA (http://www.r-inla.org/)96. Une distribution inverse-gamma avec le paramètre de forme 0.5 et le paramètre d’échelle inverse 0.,0005 a été appliquée, comme suggéré par Kelsall et Wakefield97, comme distribution antérieure de σρ2.,nges par rapport à d’autres facteurs, on a appliqué la dispersion relative des composantes de l’ajustement (RDCF)24, qui est le rapport des variances des contributions de deux groupes de variables explicatives aux log-odds définis comme suit:
où X1 et X2 sont des matrices de groupe de variables explicatives comparées et β1 et β2 sont les vecteurs correspondants des coefficients de régression., Dans cette étude, on a calculé le FCR des facteurs archéologiques par rapport aux autres facteurs. ω = 1 indique que la moitié de la variance observée s’explique par des facteurs archéologiques. Pour évaluer la relation entre le RDCF et la taille du corps, on a utilisé un modèle phylogénétique linéaire mixte tenant compte de la variation98 entre taxons et intra – taxons., Pour notre étude, il est décrit sous la forme suivante:
où ω est un vecteur de ln(rdcf) des genres estimés, α0 est l’ordonnée à l’origine, α1 est le coefficient de régression de la classe de taille corporelle et Z est un vecteur de variables binaires indiquant si les genres sont classés comme « petits”., Σ est la structure de covariance inter – et intra-taxon (cette dernière comprend également l’erreur de mesure) et est la somme de la matrice de variance-covariance inter-taxon ΣS et de la matrice diagonale de la variance intra-taxon ΣM = vMI. Nous avons considéré deux structures de covariance pour ΣS correspondant aux modèles microévolutionnaires du mouvement brownien et de la sélection stabilisatrice. Sous le mouvement brownien, les éléments de la matrice variance-covariance, ΣSij, égal yCij Où γ (>0) est un paramètre déterminant la force de la dépendance phylogénétique et Cij est la longueur de branche partagée (c’est-à-dire, la longueur entre la racine et l’ancêtre commun) pour les taxons i et J. le modèle de sélection stabilisante supposant que les taxons ayant des valeurs phénotypiques extrêmes sont plus susceptibles d’évoluer vers des valeurs moins extrêmes aboutit à une structure variance-covariance ΣSij = yexp(−kDij), Où γ et k sont des paramètres et Dij est la distance phylogénétique (c’est-à-dire la longueur entre les nœuds de l’ancêtre commun) entre les taxons i et j98. Les estimations de temps de divergence incluses dans le supertree des mammifères ont été obtenues à partir de Binida-Emonds et al.99.