kaulan kirahvi (Giraffa camelopardalis) on ihmeellinen asia. Koostuu vain seitsemästä nikamasta* – ei enempää kuin niskassasi-luonnontekniikan kohoava taidonnäyte on kerralla tyrmäävä ja naurettava. Miten tällainen rakenne on voinut kehittyä? Kysymys ei ole vain heitto., Kirahvin pitkä kaula on vaivannut luonnontieteilijöitä jo puolitoista vuosisataa.
*
Kuten on perinteinen iso kysymyksiä kehitys, arvoitus, kirahvin kaula on usein jäljittää takaisin työ Charles Darwin. Darwin, olin opettanut lukion ja yliopiston luentoja, ehdotti, että joukossa on esi väestöstä kirahveja siellä oli ihmisiä, jotka vain sattui olemaan hieman pidempi kaula kuin lähimmäisiään., Tämän ansiosta ne voivat saavuttaa korkeampia oksia, ja sen seurauksena, nämä kirahvit olivat enemmän lisääntymiskyvyn onnistunut, koska he itsepintaisesti koskematon ruoka lähde, kun kirahvit vähemmän painoarvoa menehtyi kilpailun vuoksi. (Tämä yksinkertainen kehityskaari oli usein mukana pieni söpö kuva moderni kirahvi viereen tökerö ”esi” lajia, jota ei kaikilta osin samanlainen kuin sen jälkeläinen, paitsi kaulan pituus.,) Se oli siisti ja yksinkertainen yhtälö – lyhyt-aukkoinen kirahveja + luonnollinen valinta + aikaa = pitkäkaulainen kirahvi – mutta, kuten niin monet standardi luokkahuone kestoilmaisuja, se on myös historiallisesti ja biologisesti väärin.
vaikka pitkä kaula kirahvi näyttäisi olevan upea esimerkki valtaa luonnollinen valinta, ensimmäinen painos Lajien synty avulla Natural Selection Darwin keskittyi hyvin eri osa nisäkkäiden anatomia; sen hännän., Kirahvin häntä, vaikka näyttäessään ”elin leikkimisen merkitystä”, oli erinomainen kärpäslätkää, joka on luultavasti ollut ainakin jonkinlainen rooli auttaa yksilöä vastustamaan hyökkäyksiä ja puree hyönteisiä. Kaunis intricacy selkärankaisten silmän suhteellinen crudeness kirahvin häntä, luonnollinen valinta voitaisiin johdonmukaisesti selittää alkuperä muutoksia.
Darwin ei nimenomaisesti harkita kaulan kirahvi vasta paljon myöhemmin, ja kun hän teki, se oli vastauksena yksi hänen kaikkein vakavia kriitikot., Vuonna 1871, luonnontieteilijä George Jackson Mivart julkaistu kirja-pituus kumoaa evoluution luonnonvalinnan nimeltään Genesis Lajeja. Kuten monet muut myöhään 19th century luonnontieteilijöitä, Mivart hyväksynyt evoluution, mutta hylkäsi luonnollinen valinta, ja yksi tärkeimmistä pistettä hänen kirjansa oli, että luonnollinen valinta voisi oteta huomioon välivaiheita välillä esi-ja jälkeläinen muodossa.
Mivartin mukaan kirahvi oli täydellinen esimerkki luonnonvalinnan tehottomuudesta., Oletetaan, että kirahvin pitkä kaula todella oli sopeutuma saavuttaa Korkea lehtien aikana kuivuuden, joka denuded muita lähteitä ruokaa. Tämä olisi sopusoinnussa luonnollinen valinta, Mivart väitti, mutta jos kuivuus oli todella suosinut pidentäminen kirahvin kaula niin se on yllättävää, että ei ole muita kasvinsyöjiä muutettiin samalla tavalla. Myös muutokset, joita on tapahtunut esi-isien ja moderni kirahvi on jatkettu kaulan pituus yksin., Eri bittiä anatomia ja fysiologia olisi pitänyt kuljettaa suotuisa vaihtelut, jotta se voi jopa olla mahdollista, että kirahvit kehittyä pitkä kaula, ja nämä muutokset, jotka olisi lisääntynyt massa kirahvi – olisi edellyttänyt, että se ottaa vielä enemmän ruokaa alle korosti, kuivuus olosuhteissa.
Mivart oli perustanut straw man-argumentin, mutta Darwin suhtautui kritiikkiin vakavasti. Kuudennessa, vuoden 1872 painoksessa lajien alkuperästä Darwin vastasi pitkään Mivartin väitteisiin, ja kirahvin tapauksessa hän hyväksyi Mivartin skenaarion lähtökohdaksi., Koska kilpailua, joka on esiintynyt muun kasvinsyöjiä aikoina kuivuus, Darwin arveli, se ei ole yllättävää, että kirahvit voi saavuttaa tason kasvillisuus, että muut ei – kilpailu ajaisi muotoja toisistaan sijaan pitää useita muotoja tiiviissä kilpailu mukauttamalla ne samalla tavalla. (A. R. Wallace tarkasteli tätä samaa asiaa toistakymmentä vuotta aiemmin.) Myöskään Mivartin vastalauseet vaihtelusta ja ravitsemuksesta eivät olleet erityisen tärkeitä., Kirahvit, kuten mikä tahansa muu laji, ilmaistuna vaihtelua, ja yksilöiden kykyä tavoittaa ruokaa saavuttamattomissa muille olisi johtanut menestykseen pitempi muotoja. Kuivuusolosuhteista Darwin vastasi, että Afrikassa oli runsaasti eläviä kirahveja. Jos suuret, nykyaikaiset eläimet voisivat selviytyä hetkellisesti stressaantuneista olosuhteista, niin miksei myös välimuotoja, jotka on sittemmin korvattu?,
hyväksymällä Mivart on lähtötilanne, Darwin oli esittänyt puolustus hänen käsitys evoluution samalla myös hahmotellaan uskottava koulutusjakson kirahvi kehitys. Se, mitä Darwin ei tehnyt, oli yksityiskohtainen, Historiallinen selitys kirahvin muodolle., Todellakin, Darwin oli yleensä varovainen käsitellessäsi elämän historia, ja jopa, kun hän oli yksityisesti innostunut fossiilisia muotoja, jotka esillä siirtymäkauden ominaisuuksia, kuten siivekäs dinosaurus Archaeopteryx – hänen julkisia teoksia hän välttää säätävä tarkka step-by-step skenaarioita, jotka olisi tapahtunut kaukaisessa menneisyydessä. Darwin tiesi, että palaeontologists oli vasta alkanut koetin fossiilisten ennätys, ja niin hahmotellaan phylogenies tai jäljittää evoluution linjat laskeutuminen oli riskialtista liikkumavaraa, koska nuo havainnot olisi lähes varmasti on tarkistettava.,
Mivartin ja Darwinin vaihto ei ratkaissut kysymystä siitä, miten kirahvit olivat kehittyneet. Uskottavien sopeutumisskenaarioiden ehdottaminen oli helppoa, mutta todellisuudessa niiden testaaminen on ollut kokonaan toinen asia. Jopa nyt, kun lähes vuosisadan ja puoli, koska vaihto välillä Darwin ja Mivart, kehitys kirahvi on erikoinen kaula-aukko on edelleen kiistanalainen, ja soveltamisala tässä keskustelussa on muotoutunut kaksi kilpailevaa kehityskelpoinen hypoteeseja.,
standardi hypoteesi, joka on laajennus argumentti Darwin hahmotteli vuonna 1872, on, että kilpailu elintarvikkeiden ajoi kehitys pitkänomainen kaula. Läpi kilpailun ravinto, luonnollinen valinta olisi johtanut kehitys kirahvi voi tavoittaa muuten hyödyntämättömiä resursseja yläpuolella päämiehet muita kasvinsyöjiä. Ajatusta siitä, että kirahvit saavat tällaisen hyödyn, tuki yksi harvoista kokeellisista tutkimuksista, joissa tätä kysymystä tarkasteltiin., Esimerkkinä Elissa Cameron ja Johan du Toit 2007 tutkimuksen kirahvi ruokinta ekologia, todettiin, että alemman tason kasvinsyöjiä heikentävistä runsaus ja laatu selaa käytettävissä kirahveja. Jättämällä selaimet ruokinta tiettyjä Acaia puita, tutkijat pystyivät mittaamaan, kuinka paljon puun lehdet kilpailevat kasvinsyöjiä huivi ylös, ja kävi ilmi, että kirahvit ehdottomasti saada eniten jokainen suupala, jonka selailu on korkea kun matala – ja keskitason selata oli raivattu pois., Kirahvit voi syöttää erilaisia tasoja, ja tämä kyky saavuttaa korkea aikoina kova kilpailu varmasti antaa heille etu.
kilpailevan hypoteesin mukaan kirahvin kaulat kehittyivät seksuaalisen valinnan seurauksena., Vaikka luonnontieteilijät ovat pitkään tunnustettu, että mies kirahvit usein swing kaulaa taikina toistensa kanssa niiden stout ossicones (sarvi -, kuten kohoumat niiden päät) – Darwin edes maininnut sen ohimennen Descent of Man – tämä tapa ei ajateltu olevan erityisen tärkeää kirahvi kehitys, kunnes 1996 paperi Robert Simmons ja Lue Scheepers oikeus ”Voittaa Kaula: Seksuaalinen Valinta kehityksessä Kirahvi.,”Vedoten havainto, että monet kirahveja he havaitsivat fed alemmalla tasolla kuin he odottivat, Simmons ja Scheepers väitti, että kaula on pitkä ja ei anna niin paljon ruokinta etu. Kilpailu miehillä, jossa he totesivat oli pidempi ja vahvempi kaulaa, oli ajanut kehitys kirahvin kaula, jossa nainen kirahveja jotenkin kuljettaa mukana kuin seksuaalinen valinta miesten keskuudessa piti työntää rajoja kaulan pituus.
Simmonsin ja Scheepersin ehdottama hypoteesi on ollut alusta asti kiistanalainen ja saanut paljon kritiikkiä. G., Mitchell, J. S., van Sittert, ja J. D. Skinner Journal of Zoology viime vuonna kerätyt tiedot, mikä viittaa siihen, että mies kirahvit eivät aktiivisesti investoida enemmän kasvua kaulaa kuin naaraat tehdä. Itse asiassa, ei ainoastaan kaulaa nainen kirahveja edelleen kasvaa läpi elämänsä, mutta ne lisätään myös kaulan massa nopeammin kuin miehillä, ja mitä eroja oli välillä kaulaa naaras ja uros kirahvit näytti olevan johtuvat erot koko kehon massa pikemminkin kuin todellinen merkki seksuaalisen valinnan., Jos elävien kirahvien väliset erot olivat niin vähäisiä, näytti epätodennäköiseltä, että urokset olisivat todella ajaneet evoluution muutosta seksuaalisen valinnan kautta.
Simmons ja co-kirjailija R. Altwegg on vain vastasi tämän tutkimuksen uudessa Journal of Zoology-paperi, ja maanmittauksen keskustelu he toteavat, että ei ole ruokaa kilpailua eikä kaulaa-for-sukupuoli hypoteesi voi tarjota kattava selitys kirahvi kehitys., Vaikka he kiistävät havainnot Mitchell, van Sittert, ja Skinner – väittäen, että tietoja kerätään muita joukkue todella merkittävä ero miehillä ja naisilla laukaisi seksuaalinen valinta – he oikeutetusti todeta, että suurin osa siitä, mitä on puhuttu kirahvin kaulaa on riippuvainen anatomia ja käyttäytyminen eläviä eläimiä., Perusteluja ja kokeiluja siitä, kaulat elävät kirahvit on enemmän tekemistä evoluution paineita, jotka ovat säilyttäen muodossa kirahvi, mutta he eivät voi kertoa meille paljon siitä, miten pitkä kaula kehittynyt ensimmäinen paikka.
tunnistetaan Simmons ja Altwegg, pitkä kaula kirahvi voi olla kehittynyt vastauksena joihinkin ekologinen muutos, mutta sitten oli lisäjäsentä osaksi muita toimintoja, mikä aiheutti lisää muutoksia eri evoluution paineet., Kirahvin pitkän kaulan tarjoamat edut-olipa kyse sitten ravinnosta, seksuaalisesta valinnasta tai molemmista – eivät voi lopullisesti kertoa meille, miksi ominaisuus ylipäätään kehittyi. Nykyinen toiminta piirre ei välttämättä ole edustava, miksi se on kehittynyt – tärkeä varoitus nimenomaisesti korostanut palaeobiologists, kuten Stephen J. Gould ja Elisabeth Vrba useita vuosikymmeniä sitten.
Jos kaulaa moderni kirahvit ovat ainakin osittain johtuvat muutos-toiminto, niin meidän kyky vastata kysymykseen, kirahvi kehitys ei voi perustua elävät eläimet yksin., Jotta testi heidän ensisijainen seksuaalisen valinnan ajatus Simmons ja Altwegg ehdottaa menossa takaisin fossiilisten ennätys nähdä, kun kirahvit kehittynyt tylppä ossicones miehet käyttävät heidän kilpailuihin ja miten tämä vastaa kaulan pituus., Jos kehitys tylppä ossicones kappaleita kaula venymä, ne esittää hypoteesin, niin tämä saattaa olla osoitus siitä, että pää-svengaava kilpailuja oli jotain tekemistä sen kanssa, kaulan venymä (vaikka lukemassa hypoteesi olisi enemmän tekemistä havaita suhdetta kaulan ja jalkojen pituus, joka olisi ajanut kirahveja ohitse kilpailevat selaimet)., Korrelaatio ei tarkoita syy-yhteyttä, vaikka kehitys tylppä, pystysuora ossicones, ja pitkä kaula samaan aikaan, se ei tarkoita, että nämä kaksi ovat evolutiivisesti sitoo yhteen – mutta tutkimalla näitä kysymyksiä tutkijat lisäisi kaivattua historiallinen kulma tutkimusta kirahvin kaulaa.
Valitettavasti, fossiilisten kirahvit eivät ole aivan kuuma tutkimusalue, mutta viime työtä ja tulevan paperit, on mahdollista antaa hieman enemmän yhteydessä selittää alkuperä kirahvi on vaikuttava kaula., Viime vuosien aikana se on ollut vihjasi, että fossiilisten kirahvi asiantuntija Nikos Solounias on ollut kuvataan lähes täydellinen kaulan fossiilisten kirahvi nimeltä Bohlinia, suvun läheisesti – jos ei esi – ensimmäinen suvun jäsenistä Giraffa. Kuten arvelinkin, Donald Protheron kirjan Evolution: Mitä Fossiilit Sanoa ja Miksi sillä on Merkitystä, tämä yksilö on väli-lomakkeen välillä on, että aiemmin, lyhyempi-aukkoinen kirahveja ja elävä kirahvi. Verrattuna suurempi väylä kirahvi monimuotoisuutta, se voi olla keskeinen osa havaita kuvio kirahvin kaulan kehittyminen.,
hahmotelma, että kuvio tuli uudelleen julkaistu vuonna 2009 N. Ludo Badlangana, Justin Adams ja Paul Manger. Mukaan tunnettu väylä fossiilisten kirahveja, merkittävä kaula venymä alkoi noin 14 miljoonaa vuotta sitten, aikana Myöhään Mioseenikautena – kun linjaa, johon suhteellisen lyhyt-aukkoinen okapi jakaa pois ja noin 5 miljoonaa vuotta sitten kirahveja modernin mittasuhteet oli kehittynyt., Bracketed välillä tiedetään fossiilisten tyypit, siirtyminen aikaisin, lyhyt-aukkoinen muotoja ja ensimmäinen pitkäkaulainen kirahvi luultavasti tapahtunut välillä 14 ja 12 miljoonaa vuotta sitten, ja jos edelleen löydöt todistavat sen sitten näyttää siltä, että venymä kirahvin kaulaa aikana on tapahtunut maailmanlaajuinen malli aridification jossa niityt korvata metsiä., Jälleen, tämä korrelaatio ei sinällään merkitse syy-yhteyttä, mutta tutkimalla hampaiden kulumista kirahveja ennen, sen aikana ja sen jälkeen, kun tämä muutos voitaisiin havaita, onko niiden ruokinta tottumukset muuttuneet, ja saattoi olla osa syy niska-venymä. Tämä puolestaan voisi tarjota jonkinlaisen käsityksen tempo kirahvi kehitys tekivät kaulanikama hitaasti tullut pitkänomainen, lähes tasaisella nopeudella, tai ei muuttunut sääntelyn geenien aiheuttaa nopeammin, suuren mittakaavan muutoksia, joita osoittautui olevan edullista muuttunut elinympäristö?,
Lopulta, yhdistelmä luonnon historia, embryologia, ja palaeobiology tarvitaan täysin ymmärtää ainutlaatuinen anatomia kirahveja. Tämä ei ole jotain, joka toteutetaan vuoden tai jopa kymmenen, mutta vie pysyviä tutkimusten perusteella monet tutkijat työskentelevät monilla eri tieteenaloilla. Tällä hetkellä kysymys ”Miten kirahvi sai pitkän kaulansa?”täytyy vastata” emme vielä tiedä”, mutta niin sen pitäisi olla., Se on parempi myöntää, että olemme edelleen purkautuu mysteeri kuin dogmaattisesti väittää, että kaikki on ratkaistu ja että kaikki tuntemattomille paikkoja evolutionaarisissa kartta on täytetty. Kirahvit, aivan kuten joka toinen organismin elossa, on pitkä evolutiivinen historia ulottuu viimeinen yhteinen esi-isä kaiken elämän maan päällä, mutta sen ymmärtäminen, kuinka ne ovat muovautuneet yli span Syvä Aika on meneillään hanke, jossa on yhtä inspiroiva kuin se voi olla turhauttavaa.,
Tämä artikkeli on alun perin julkaistu vuonna 2010 ja se on päivitetty samaan aikaan Maailman Kirahvi Päivä 21. kesäkuuta.