hay distintas tendencias en la variación tanto en el contenido de agua del suelo como en la intensidad de la luz, pero no en la variación en el contenido de nutrientes del suelo. Con base en la disponibilidad de menos datos sobre el nivel de agua del suelo en plantas perennes, se necesitan más estudios para obtener una visión más profunda sobre este tema.,
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de nutrientes del suelo en plantas clonales perennes
aumentó la asignación a la reproducción clonal bajo buena fertilidad del suelo en Sanguinaria canadensis (Marino et al. 1997), Allium vineale (Ronsheim 1996), Leymus chinensis (Bai et al. 2009), y Penthorum sedoides (Nicholls 2011) (Ver Tabla 1), probablemente porque la reproducción sexual es mucho más costosa que la reproducción clonal (López-Almansa et al. 2003). El suelo favorable reduce la necesidad de seleccionar la diversidad genética de la progenie (Bai et al. 2009)., Esto permite a la planta colocar su descendencia genéticamente idéntica en un ambiente en el que la planta madre se ha reproducido con éxito. Se supone que este fenómeno puede deberse a otras funciones de los propágulos clonales, como el almacenamiento, la absorción de nutrientes y la invernada, y el aumento de la fotosíntesis. Además, la facilitación entre hermanos genéticamente idénticos que crecen juntos favorecería la reproducción clonal (Ronsheim y Bever 2000; Ronsheim 1996).,
en suelos pobres en nutrientes, las plantas pueden asignar más recursos para las estructuras sexuales en L. chinensis (Bai et al. 2009), p. sedoides (Nicholls 2011), y Trapella sinensis (Liu et al. 2013) (Ver Tabla 1) porque la reproducción sexual tiene el potencial de producir variaciones genéticas, lo que podría aumentar la supervivencia de las plantas en el futuro (Grant 1981; Philbrick y Les 1996)., Además, las semillas pueden servir como un mecanismo de escape potencial para la descendencia(Choo et al. 2015; Nicholls 2011; van Kleunen et al. 2002). El aumento de la biomasa sexual indica que la planta podría favorecer la fundación de nuevas poblaciones en lugar de ampliar la población actual a través de la dispersión de semillas y el banco de semillas en condiciones de escasez de recursos.,
un caso ocasional en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de nutrientes del suelo en perennes
Tussilago farfara (Ogden 1974) y Chamaenerion angustifolium (van Andel y Vera 1977) aumentó la asignación a la propagación vegetativa en suelos pobres (Ver Tabla 1). La naturaleza de las causas de este efecto no se conoce, pero podría estar relacionada con una «preferencia» que T. farfara muestra por hábitats abiertos e inestables, donde los suelos superficiales son frecuentemente deficientes en nutrientes para las plantas. En tales sitios, T., farfara no avanza rápidamente hacia la competencia por la luz y los nutrientes con otras especies. Así, la respuesta táctica de mayor asignación a rizomas en suelos pobres sirve para mantener y expandir el clon in situ, en un área desfavorable a los competidores altos (Ogden 1974).
la asignación reproductiva Sexual fue menos variable bajo condiciones de diferentes fertilidades del suelo que la asignación reproductiva vegetativa en T. farfara (Ogden 1974) y S. canadensis (Marino et al. 1997) (véase el cuadro 1)., A diferencia del crecimiento vegetativo, la reproducción sexual puede no responder a un nivel elevado de nutrientes dentro de un período a corto plazo. Sería impulsivo descartar diferencias en la reproducción sexual basadas en la naturaleza a corto plazo del estudio reportado (Marino et al. 1997). Además, la respuesta de esta especie al aumento de la fertilidad del suelo asegurará aún más su salida como semillas de comunidades serales posteriores., En tales comunidades, las plantas se adaptan a la sombra aumentando el área foliar en relación con el peso de la hoja, pero generalmente no logran mantener las tasas de asimilación neta a bajas intensidades de luz, de modo que los clones no persisten por mucho tiempo una vez que se sobrepasan (Ogden 1974).
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de agua del suelo en hábitats húmedos perennes
favoreció una propagación relativamente más vegetativa, mientras que las condiciones secas favorecieron la reproducción sexual en Cyperus esculentus (Li et al. 2001b) (véase el cuadro 2)., En consecuencia, las condiciones húmedas pueden favorecer la invasión y la extensión del rango de C. esculentus porque la reproducción asexual es el principal medio de su multiplicación y porque este modo de reproducción tiene una serie de ventajas sobre la reproducción sexual (Li et al. 2001B; Baker 1974; Turner 1988; Radosevich et al. 1996). Además, se ha informado que el bajo contenido de agua del suelo como factores estresantes ambientales aumenta la reproducción sexual en C. esculentus(Li et al. 2001b) y Sinapis arvensis (Mal y Lovett-Doust 2005) (véase el cuadro 2)., La sequedad del suelo puede inhibir la penetración de propágulos subterráneos, aumentando así el costo de energía por propágulo producido, o aumentando la posibilidad de falla. Tales factores deberían favorecer la reproducción sexual (Loehle 1987). Además, en comparación con las semillas, los propágulos vegetativos son generalmente más vulnerables a la desecación (Boedeltje et al. 2008).,
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con la intensidad de la luz en perennes
la asignación a la reproducción sexual fue obviamente mayor en Aster acuminatus (pitelka et al. 1980), Zamai skinneri (Clark y Clark 1987), Uvularia perfoliata (kudoh et al. 1999), Astrocaryum urostachys (Svenning 2000), C. esculentus (Li et al., 2001a), Smilacina japonica, Cardamine leucantha (Ida y Kudo 2009), e Iris japonica (Wang et al. 2013) (véase el cuadro 3). El aumento del tamaño de la planta en relación con la alta intensidad de luz y la probabilidad de que las plantas más grandes florezcan más indica que el tamaño es el factor proximal que afecta la reproducción sexual (Kudoh et al. 1999). Además, la luz podría restringir la acumulación de fotosintato para la reproducción sexual y la diferenciación del capullo de la flor. Muchas plantas del sotobosque en los bosques se adaptan a la poca luz y apenas se reproducen sexualmente (Kawano et al. 1990)., La producción de flores se vio más afectada negativamente que la producción clonal, lo que indica que la reproducción sexual se suprime en condiciones subóptimas (Wang et al. 2013). Solo cuando se disponga de recursos adicionales, A. acuminatus invertirá en una reproducción sexual mucho más arriesgada (Pitelka et al. 1980).,
por otro lado, la asignación a estructuras clonales fue más bajo condiciones de sombra que bajo condiciones de irradiación natural completa en Geonoma cf. aspidiifolia (Svenning 2000), Ligularia virgaurea (Wang, Xu et al. 2008), y I. japonica (Wang et al. 2013) (véase el cuadro 3)., Una reducción en el tamaño de las plantas podría conducir a una mayor proporción de órganos fotosintéticos (hojas) en comparación con los no fotosintéticos y los componentes clonales (Wang et al. 2013). Estos cambios morfológicos podrían ser una adaptación para mantener el balance de carbono de los individuos bajo condiciones de sombra y para lograr la expansión clonal por nuevos ramets (Wang et al. 2013). En el suelo del bosque, la débil competencia interespecífica debido a la baja cobertura de hierbas y el espacio de crecimiento adecuado estuvo a favor de la propagación clonal., Por lo tanto, la propagación clonal mejoró fuertemente la estabilidad de la población y las adaptaciones al hábitat con recursos limitados (por ejemplo, luz y temperatura) por integración fisiológica. Además, a través de la reproducción clonal, las plantas podrían expandir sus poblaciones para colonizar los hábitats bajo condiciones de plena irradiación natural. Se pensó que la reproducción Clonal permitía a las plantas alimentarse de micrositios ricos en luz para facilitar el establecimiento de ginetas y disminuir el riesgo de mortalidad bajo condiciones de sombra (Maurer y Zedler 2002; Chu et al. 2006; Wang et al. 2008).,
también hay muchos casos de asignación no afectada a la propagación vegetativa. La asignación relativa a la propagación vegetativa no se vio afectada por las condiciones de luz en A. acuminatus(Pitelka et al. 1980), A. urostachys (Svenning 2000), y C. esculentus (Li et al. 2001a) (véase el cuadro 3). Para A. acuminatus que existe en poca disponibilidad de luz debido al desarrollo del dosel u otros tipos de competencia interespecífica, al dedicar un porcentaje fijo de su energía a la reproducción vegetativa, cada planta casi asegura su supervivencia durante otro año porque A., acuminatus tiene baja semilla y alta supervivencia de rizoma (Pitelka et al. 1980).
un caso ocasional en la selección de modos reproductivos en relación con la intensidad de la luz en perennes
S. canadensis (Marino et al. 1997) y Circaea lutetiana (Verburg y durante 1998) exhiben una rápida propagación vegetativa en respuesta al aumento de los niveles de luz; mientras que, la reproducción sexual no respondió al aumento de la intensidad de la luz (véase el cuadro 3). As S., canadensis crece mucho más vigorosamente en hábitats de alta luz, las plantas individuales que han persistido en bajas densidades en el sotobosque sombreado pueden responder a través de una rápida propagación vegetativa y múltiples ramificaciones o rizomas cuando perturbaciones como las caídas de árboles proporcionan un entorno de luz elevado (Marino et al. 1997). A diferencia del crecimiento vegetativo, la reproducción sexual puede no responder a la luz elevada dentro de una temporada de crecimiento. Por lo tanto, sería impulsivo descartar diferencias en la reproducción sexual debido a la naturaleza a corto plazo del estudio reportado (Marino et al. 1997).,
en algunos otros casos, una explicación de la influencia ausente o más bien débil de la disponibilidad de luz en la fecundidad sexual y clonal en Phytelephas tenuicaulis, Palmas del sotobosque (Ver Tabla 3), son tan tolerantes a la sombra que sus respuestas a la disponibilidad de luz fueron más sutiles que las capturadas por las medidas utilizadas en el estudio (Svenning 2000).,
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de nutrientes del suelo en plantas con casmogamia y cleistogamia
los tratamientos con alto contenido de nutrientes en general aumentaron la asignación de propagación casmógama, en comparación con los tratamientos con bajo contenido de nutrientes en Calathea micans (Corff 1993), Triplasis purpurea (Cheplick 1996), Emex spinosa (Weiss 1980; Sadeh et al. 2009), y Persicaria thunbergii (Kim et al. 2016) (véase el cuadro 1)., Una planta invierte en un mayor número de propágulos dispersantes de largo alcance junto con la oportunidad de colonizar nuevos parches cuando percibe el hábitat como rico en nutrientes (Sadeh et al. 2009). La producción, en condiciones favorables, de numerosos y pequeños aquenios casmógamos proporciona medios eficientes de dispersión a sitios adecuados de germinación y posible establecimiento en nuevas áreas., Además, la producción de aquenios casmógamos también puede ser necesaria para mantener la diversidad genética a través del cruzamiento antes de su dispersión, lo que sería poco probable en la producción de aquenios cleistógamos (Weiss 1980; Keeton 1967). Además, las semillas dispersables, producidas más arriba en panículas terminales emergentes, son capaces de escapar de las consecuencias negativas del hacinamiento (competencia entre hermanos) que es probable que ocurran para las plántulas que surgen de semillas que no están dispersas en el espacio o el tiempo (Cheplick 1995, 1996; Venable y Brown 1993)., Otras explicaciones de este fenómeno son la disminución en el costo de la reproducción sexual (Bai et al. 2009; Loehle 1987) y The effects of nutrient availability on plant growth (Corff 1993; Cheplick 1994) with subsequent increase in chasmogamous seed output.
por otro lado, en C. micans (Corff 1993), E. spinosa (Weiss 1980), y Persicaria thunbergii (Kim et al. 2016), los diferentes niveles de nutrientes afectan la producción de semillas cleistógamas en menor medida que la producción de semillas casmógamas (Ver Tabla 1)., En suelos pobres, la producción de aquenios cleistógamos sería ventajosa para tales especies para abarcar un mecanismo de asegurar la persistencia in situ (Weiss 1980).
la estrategia reproductiva observada en T. purpurea (Cheplick 1996) y E. spinosa (Sadeh et al. 2009) fue el aumento del éxito reproductivo en forma de aquenios cleistógamos bajo condiciones nutritivas extenuantes (Ver Tabla 1). En un ambiente pobre en nutrientes, donde el riesgo de dispersión es alto, una planta que crece en un parche escasamente habitado Invierte más en aquenios cleistógamos., Al hacerlo, la planta aumenta la probabilidad de que sus descendientes dominen el parche. Dado que una pequeña fracción de los propágulos generalmente logran una germinación exitosa, se requiere que la planta produzca un número extremadamente alto de ellos para lograr cierto éxito, lo que hace que la estrategia de «escape» sea económicamente inviable bajo condiciones extenuantes (Sadeh et al. 2009). Si se dispone de recursos, se maduran semillas adicionales en panículas casmógamas (Cheplick 1996).,
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de agua del suelo en plantas con casmogamia y cleistogamia
hábitats húmedos favorecieron una mayor propagación de casmogamia en Bromus carinatus (Harlan 1945), Stipa leucotricha (Brown 1952), Dichanthelium clandestinum (Bell y Quinn 1987), C. micans (Corff 1993), Bromus Unioloides (Langer y Wilson 1965), impatiens capensis (Waller 1980), collomia grandiflora (Minter y Lord 1983; Wilken 1982), gymnarrhena micrantha (Koller y Roth 1964), y Commelina benghalensis (Webster y grey 2008) (Ver Tabla 2)., En suelos benignos, la reproducción casmógama es más beneficiosa que la reproducción cleistógama porque las flores casmógamas producirán numerosas semillas livianas que se dispersan fácilmente de la planta madre y existe la posibilidad de polinización cruzada, lo que fomenta la adaptabilidad y plasticidad dentro de la población (Cheplick 1994; Webster y Grey 2008; Kaul et al. 2000)., Además, dado que las semillas casmógamas germinan en la superficie del suelo y solo después de algún retraso, en relación con las semillas cleistógamas, una combinación favorable de factores ambientales es un requisito previo para su formación, así como para su posterior germinación y establecimiento. Y esto encaja bien con la relativamente baja tolerancia que sus plántulas exhiben hacia regímenes desfavorables de humedad del suelo (Koller y Roth 1964)., Además, en años con pocas precipitaciones, la planta puede marchitarse y morir sin ninguna formación de inflorescencias casmógamas después de la producción de semillas cleistógamas (Koller y Roth 1964).
mientras tanto, la reproducción cleistógama se favoreció sobre la reproducción chasmógama ya que la humedad del suelo se hizo más limitada en B. carinatus (Harlan 1945), S. leucotricha (Brown 1952), D. clandestinum (Bell y Quinn 1987), C. grandiflora (Minter y Lord 1983; Wilken 1982), G. micrantha (Koller y Roth 1964), y C. benghalensis (Webster y Grey 2008) (véase el cuadro 2)., Esta mayor proporción de flores cleistógamas en respuesta al estrés hídrico puede servir como una adaptación para aumentar la probabilidad de éxito reproductivo durante años inusualmente secos (Minter y Lord 1983). Los frutos cleistógamos son una inversión muy segura. Comienzan a germinar relativamente pronto después de las imbibiciones, y su germinación es relativamente menos sensible a las variaciones en el medio ambiente. Las plántulas de aquenios cleistógamos sobrevivieron en mayor medida que las de aquenios chasmógamos., Además, las plántulas producidas por la semilla cleistógama más grande son más vigorosas y tienen una mayor capacidad para competir y soportar condiciones adversas de humedad del suelo que las producidas por semillas chasmógamas (Webster y Grey 2008; Kaul et al. 2000). Todas estas características tienden a aumentar las probabilidades de germinación y finalización del ciclo de vida., Además, dado que las semillas cleistógamas típicamente tienen una dispersión limitada que las semillas casmógamas, germinan exactamente en las condiciones, que eran suficientes para que su padre completara su ciclo de vida y el proceso es más probable que se duplique (Koller y Roth 1964). Además, las plantas dan prioridad a las flores cleistógamas en condiciones estresantes porque las flores cleistógamas son más baratas de fabricar, y por lo tanto la planta puede producir alguna descendencia cleistógama en condiciones que pueden no permitir la producción de la descendencia chasmógama más costosa (Bell y Quinn 1987)., Además, si el aumento de la humedad rodea el estigma y el polen que germina como resultado de la corola cerrada de las flores cleistógamas, entonces se puede prevenir una desecación excesiva en condiciones áridas (Minter y Lord 1983). Existe la posibilidad de que los cambios en la casmogamia/cleistogamia a través del gradiente de humedad fueran simplemente efectos indirectos del tamaño de la planta porque la biomasa es significativamente menor cuando la humedad del suelo es limitada (Bell y Quinn 1987; Cheplick 2007).,
un caso ocasional en la selección de modos reproductivos en relación con el nivel de agua del suelo en plantas con casmogamia y cleistogamia
Amphicarpaea bracteata redujo cuantitativamente la producción de semillas subterráneas bajo suelo seco (Trapp y Hendrix 1988) (Ver Tabla 2). La sequía resultó en la muerte de la mayoría de los corredores y redujo en gran medida el número de flores subterráneas y semillas en los corredores., Dado que la floración subterránea se inicia antes de la floración aérea, la pérdida de los estolones y/o un gran número de flores subterráneas puede haber liberado recursos que luego se utilizaron en la producción de flores aéreas. Esto podría haber evitado una reducción en el número de flores casmógamas en respuesta a la sequía, así como aumentar el número de flores cleistógamas aéreas.
en otro caso, bajo suelo con bajo contenido de agua, el mantenimiento de la producción de semillas casmógamas más cara en D. clandestinum (Bell y Quinn 1987) y Polygonum thunbergii (Kawano et al., 1990) (Ver Tabla 2) puede ser el resultado de una estrategia de dispersión múltiple en la cual, las semillas con el potencial de una mayor variabilidad se dispersan a través del espacio (o tiempo a través de la latencia) en nuevos ambientes (Bell y Quinn 1987).
una tendencia general en la selección de modos reproductivos en relación con la intensidad de la luz en plantas con chasmogamia y cleistogamia
la asignación a la reproducción sexual fue mayor bajo altos niveles de luz en C. micans (Corff 1993), Viola pubescens (Culley 2002), Impatiens pallida, Impatiens biflora (Schemske 1978), I., capensis (Waller 1980), Impatiens noli-tangere (Masuda y Yahara 1994), A. bracteata (Trapp y Hendrix 1988), y P. thunbergii (Kawano et al. 1990) (véase el cuadro 3). En ambientes de luz elevada durante principios de primavera, las flores casmógamas pueden ser fácilmente detectadas y las temperaturas del aire son lo suficientemente altas (Motten 1986) para la máxima actividad polinizadora (Culley 2002; Schemske et al. 1978). La alta disponibilidad de luz puede conducir a un aumento de las tasas fotosintéticas, lo que resulta en más recursos para la producción de las costosas flores casmógamas (Culley 2002; Waller 1980; Schemske et al. 1978)., Además, se debe evitar la producción de progenie genéticamente variable en plantas pequeñas, que ya se enfrentan a la variabilidad de baja fecundidad, mientras que las plantas grandes, aseguradas de una menor variación en su aptitud media por medio de un mayor número de progenie, pueden afrontar mejor los riesgos de cruzamiento. Además, las crías de plantas más grandes se enfrentan a altos niveles de competencia con mayor frecuencia que las crías de plantas más pequeñas., En condiciones de baja competencia, se favorecería la fecundidad máxima derivada de la cleistogamia eficiente, pero en condiciones de alta competencia, la progenie entrecruzada que exprese heterosis dominaría en el logro del éxito (Waller 1980). Además, una mayor intensidad de luz parece aumentar el afloramiento tanto al mejorar el crecimiento como al aumentar directamente la producción de flores que afloran en plantas más grandes. Las flores casmógamas se encuentran en las axilas de los nodos superiores, lo que indica que la producción de estas flores depende del tamaño de la planta., Las plantas más pequeñas nunca producen estos muchos nodos y flores casmógamas. La colocación de flores casmógamas dentro de la planta parece ser una adaptación a la disponibilidad de polinizadores. Se producen en la periferia de las ramas superiores donde son visibles y fáciles de alcanzar. Una mayor producción de las flores casmógamas bajo condiciones soleadas también podría interpretarse como adaptativa si los polinizadores visitan preferentemente las flores iluminadas por el sol (Waller 1980; Beattie 1971).,
se ha demostrado que una cleistogamia facultativa como estrategia condicional se ve afectada por cambios en la condición lumínica en V. pubescens (Culley 2002), I. pallida, I. biflora (Schemske 1978) e I. noli-tangere (Masuda y Yahara 1994) (Ver Tabla 3). Se ha informado de que las flores cleistógamas aparecieron bajo niveles de poca luz después de que los árboles de la superficie habían salido y los polinizadores prácticamente habían desaparecido. Las flores cleistógamas, que carecen de pétalos y otras características atractivas, pueden aparecer posteriormente bajo niveles de luz baja porque son menos costosas de producir., Y en este caso, las flores cleistógamas autopolinizadas serían favorecidas en ambientes sombreados porque no dependen de insectos polinizadores (Culley 2002).
en C. micans (Corff 1993), I. capensis (Waller 1980), y P. thunbergii (Kawano et al. 1990), las plantas aumentaron la producción de inflorescencias casmógamas, mientras que no hubo un efecto significativo en la producción de inflorescencias cleistógamas en respuesta al aumento de la intensidad de la luz (Ver Tabla 3)., Al reducir el costo de reproducción, la cleistogamia permite a la planta asegurar algunas semillas incluso en condiciones desfavorables para el crecimiento de la planta y la producción de flores casmógamas (Corff 1993). Además, las semillas cleistógamas que poseen una mayor aptitud física pueden ser cruciales para el mantenimiento de la población (Kawano et al. 1990).,
un caso ocasional en la selección de modos reproductivos en relación con la intensidad de la luz en plantas con casmogamia y cleistogamia
en el caso de Microstegium vimineum, la mayoría de la reproducción parece ser por cleistogamia cuando las condiciones son relativamente benignas; en el hábitat sombreado, hay relativamente más reproducción casmógama (Cheplick 2005) (Ver Tabla 3). Estos resultados no apoyan la generalización de que las condiciones ambientales que «no son óptimas para el crecimiento y la reproducción pueden favorecer una mayor proporción de flores cleistógamas» (Campbell et al. 1983)., Como el desarrollo de racimos axilares a lo largo de un timón es basipetal, la disponibilidad de luz probablemente determina el número y la masa de semillas que finalmente pueden madurar en racimos cleistógamos axilares bajo condiciones de poca luz bajo un dosel forestal, y las semillas colocadas en espiguillas casmógamas en racimos terminales pueden ser el método primario de reproducción (Cheplick 2005).
en otro caso, no hubo diferencias significativas entre los tratamientos ligeros para la asignación porcentual media de biomasa a la reproducción casmógama o cleistógama en D., clandestinum (Bell y Quinn 1987) (véase el cuadro 3). La falta de una pronunciada respuesta chasmogamous-cleistogamous a la luz puede deberse a que la luz no tiene un efecto consistente o desencadenante sobre D. clandestinum en la asignación de biomasa a la reproducción chasmogamous y cleistogamous (Bell y Quinn 1987).